Еиуеиԥшым аҵиаақәа рыхьчаратә теориақәа аҵиаақәа рспециалтә метаболизм ахсаалақәа рыхҳәааразы акыр зҵазкуа атеориатә мҩақәҵарақәа аҭоит, аха урҭ рԥааимбаражәа хадақәа ԥышәатәуп. Абра, ҳара ҳхы иаҳархәеит еилых змам тандемтә массатә спектрометриа (МС/МС) анализ, системала аҵиаақәа рҟынтәи апопуляциақәеи еизааигәоу ахкқәеи рҟынӡа аҭаҭынтә спектрометриатә ҟазшьақәа рметаболома системала аҭҵааразы, насгьы аинформациаҿы еилаҵоу аспектрқәа ирыбзоураны амассатә спектрометриатә ҟазшьақәа ртеориақәа рацәаны аус рыдулара мҩаԥаҳгеит. Аоптималтә хьчара (ОД) еиҭаҵуа ахықәкы (МТ) атеориақәа рхадоу аԥааимбаражәақәа ргәаҭаразы ахырхарҭа. Аҵиаақәа рметаболомика аинформациатә компонент OD атеориа иақәшәоит, аха аҳаскьын зфо аԥстәқәа ирыхҟьаны аметаболомика адинамика иазку МТ атеориа ихадоу аԥааимбаражәа иаҿагылоуп. Микро инаркны макро еволиуциатә шкала аҟынӡа, џьасмонаттә сигнал OD хадаратә детерминантс иалкаан, етилентә сигнал MS/MS амолекултә ҳәаа ала аннотациа зызу аҳаскьынфаҩцәа рзы иҷыдоу аҭак аиқәыршәара еиқәнаршәон.
Еиуеиԥшым аструктурақәа змоу иҷыдоу аметаболитқәа роуп аҵиаақәа акәша-мыкәшатә ҭагылазаашьа рҽақәыршәараҿы, еиҳарак аӷацәа рыхьчараҿы, еиҳарак алахәылацәа (1). Аҵиаақәа рҿы иҟоу иҷыдоу аметаболизм аиԥшымра жәашықәсала иҵаулоу аҭҵаарақәа рымҩаԥгара иацхрааит, насгьы аҵиаақәа рыхьчаратә теориақәа рсиа ду шьақәнаргылеит, урҭ аҵиаақәеи ахәаҷа-маҷақәеи реидҳәалара аеволиуциатәи аекологиатәи аҿиара ауп. Аемпирикатә ҭҵаара акрызҵазкуа амҩақәҵарақәа ҳнаҭоит (2). Аха, абарҭ аҵиаақәа рыхьчаратә теориақәа агипотетикатә дедуктивтә хшыҩҵак анормативтә мҩа иақәымныҟәеит, уаҟа ихадоу аԥааимбаражәақәа анализ еиԥшны иҟан (3) насгьы експериментла иԥышәан, анаҩстәи атеориатә ҿиара ацикл ақәҿиара аиуразы (4). Атехникатә ԥкрақәа адыррақәа реизгара иҷыдоу аметаболизмтә категориақәа рҟны мацара ауп иахьыҟоу, насгьы иҷыдоу аметаболитқәа зегьы рыла анализ ҟаҵара ааннакылоит, убас ала атеориатә ҿиаразы ихымԥадатәиу акатегориақәа рыбжьаратәи аиҿырԥшрақәа ԥырхагахоит (5). Еиуеиԥшым аҵиаақәа рыбжьара аметаболомикатә ҭыԥ аусуратә еишьҭагыла аиҿырԥшразы еицырзеиԥшу аԥаратә дыррақәеи аметаболомикатә дыррақәеи рыҟамзаара аҭыԥ аҵаратә ҟәыӷара иаԥырхагоуп.
Атандемтә массатә спектрометриа (МС/МС) аметаболомика аҿы иҿыцу аҿиарақәа ирылшоит иарбоу асистематә клад ахкқәа рыҩнуҵҟеи рыбжьара аметаболизмтә ԥсахрақәа зегь рыла рхарактеристика аҭара, насгьы аҳасабратә методқәа рыла еидҵаны еилаԥсоу еилаԥсақәа рыбжьара аиԥшра аԥхьаӡара. Ахимиа заанаҵтәи адырра (5). Анализқәеи аҳасабрақәеи рҿы иҿыцу атехнологиақәа реилаҵара аметаболизмтә еиуеиԥшымра аекологиатәи аеволиуциатәи теориақәа иҟарҵо аԥааимбаражәақәа рацәаны аамҭа рацәалатәи аԥышәарақәа рзы иахәҭоу ахырхарҭа аԥҵоит. Шеннон (6) раԥхьаӡа акәны аинформациа атеориа 1948 ашықәс азы истатиаҿы далацәажәеит, уи аинформациа аматематикатә анализ азы ашьаҭа шьақәиргылеит, уи раԥхьатәи ахархәара ада егьырҭ аусхкқәа рҿы ахархәара аиуит. Агеномикаҿы аинформациатә теориа қәҿиарала ахархәара аиуит аконсервативтә информациа ашьҭанеира ашьақәыргыларазы (7). Транскриптомикатә ҭҵаарақәа рҿы аинформациатә теориа транскриптом аҿы иҟоу аԥсахрақәа зегьы анализ рзууеит (8). Ԥасатәи аҭҵаарақәа рҿы, ҳара аинформациатә теориа астатистикатә ҵакы аметаболомикаҿы ҳхы иаҳархәеит, аҵиаақәа рҿы ахәҭақәа рҩаӡара аметаболизмтә ҟазара аарԥшразы (9). Абраҟа, ҳара еидаҳкылоит MS/MS-иқәыргыло аусуратә еишьҭагыла аинформациатә теориа астатистикатә ҵакы, еицырзеиԥшу аԥараҿы аметаболизмтә еиуеиԥшымрала иааԥшуа, аҳаскьынфаҩцәа ирызцәырҵуа аметаболом аҵиаақәа рыхьчаратә теориа ихадоу аԥааимбаражәақәа реиҿырԥшразы.
Аҵиаақәа рыхьчара атеориатә ҵакқәа зегьы еиднакылоит, ҩ-категориак рыла еиҩшазар ҟалоит: ахьчаратә функциақәа ирыбзоураны аҵиаақәа рзы иҷыдоу аметаболитқәа рыларҵәара еилзыркаарц зҽазызшәо, иаҳҳәап, оптималтәи ахьчара (ОД) (10), еиҭаҵуа ахықәкы (МТ) (11) ) Аԥшра (12) егьырҭ амаҭәахәқәа рыԥсахра, аҟазаара аҵиаақәа рызҳареи иҷыдоу аметаболитқәа реизгареи ианыруеит, иаҳҳәап, акарбон: анытриенттә баланс агипотеза (13), аизҳара амҽхак агипотеза (14 ), аизҳареи адифференциациеи реиҟаратәра агипотеза (15). Аҩ-теориак анализ еиуеиԥшым аҩаӡарақәа рҿы иҟоуп (4). Аха, ҩ-теориак ахьчаратә функциақәа алархәны афункционалтә ҩаӡараҿы аҵиаақәа рконститутивтәи аиндукциатәи ахьчарақәа ирызку ацәажәарақәа рҿы аҳра руеит: ОД атеориа, уи иаанарԥшуеит аҵиаақәа зыхә цәгьоу ахимиатә хьчарақәа рҿы инвестициа ҟарҵоит ианаҭаху мацара, ахатәы бызшәала, урҭ анырҵәахуа аамҭазы Аҳәа аԥстәы ажәылараан, убри аҟнытә, ԥхьаҟатәи акомпоундтә афункциа аҭоуп (10); МТ агипотеза иаанарԥшуеит, амҩақәҵаратә метаболит аԥсахра аҵәҩан шыҟам, аха аметаболит еиԥҟьаны аҽеиҭанакуеит, убас ала алшара аԥҵара аметаболиттә “аҵысратә хықәкы” аҳаскьынфаҩцәа рықәлара аԥырхагахара. Даҽакала иуҳәозар, абарҭ аҩ-теориак еиқәымшәо аԥааимбаражәақәа ҟарҵоит аҳаскьын зфо рықәлара ашьҭахь иҟало аметаболизмтә ремоделирование иазкны: ахьчаратә функциа змоу аметаболитқәа хырхарҭакла реизгара (ОД) еиԥш хырхарҭа змам аметаболизмтә ԥсахрақәа (МТ) рыбжьара иҟоу аизыҟазаашьа (11 ).
OD, MT гипотезақәа аметаболом аҿы иҟало аԥсахрақәа рымацара ракәымкәа, абарҭ аметаболитқәа реизгара аекологиатәи аеволиуциатәи хҭысқәагьы рыла ишьақәгылоуп, еиҳарак аекологиатә ҭагылазаашьаҿы абарҭ аметаболизмтә ԥсахрақәа рхарџьқәеи рыхәарҭеи (16). Аҩ-гипотезакгьы иҷыдоу аметаболитқәа рыхьчаратә функциа рыдыркылоит, урҭ рыхә цәгьоуп, мамзаргьы рыхә цәгьоуп, аха OD-и MT-и рыгипотезақәа злеиԥшым ахадоу аԥааимбаражәа ҵаҵӷәыс иамоуп аметаболизмтә ԥсахрақәа рхырхарҭа. Иахьа уажәраанӡа зегь реиҳа аексперименталтә хшыҩзышьҭра аиуит ОД атеориа аԥааимбаражәа. Абарҭ аԥышәарақәа ирылагылоуп аԥхарратә ҭыԥқәеи аԥсабаратә ҭагылазаашьақәеи рҿы еиуеиԥшым ахәҭақәа рҟны ииашаны ма ииашамкәа ахыхьчаратә функциақәа рыҭҵаара, иара убасгьы аҵиаақәа рыҿиара астадиаҿы иҟоу аԥсахрақәа (17-19). Аха уажәазы, иарбанзаалак аорганизм аметаболизмтә еиуеиԥшымра адунеизегьтәи анализ азы аусуратә еишьҭагылареи астатистикатә ҵакы ахьыҟам инамаданы, аҩ-теориак рыбжьара иҟоу аиԥшымра хада аԥааимбаражәа (даҽакала иуҳәозар, аметаболизмтә ԥсахрақәа рхырхарҭа) аԥышәара аҭахуп. Абра, ҳара ус еиԥш иҟоу анализ ҟаҳҵоит.
Аҵиаақәа рзы иҷыдоу аметаболитқәа рҟазшьа хадақәа иреиуоуп урҭ рыструктуратә еиуеиԥшымра еиуеиԥшым аҩаӡарақәа зегьы рҿы, аҵиаақәа рҟынтәи, апопуляциақәа рҟынӡа, еиԥшу ахкқәа рҟынӡа (20). Иҷыдоу аметаболитқәа рҿы ахаҭәааратә ԥсахрақәа рацәаны иубарҭоуп апопуляциатә шкалаҿы, аха ахаҭашьатә еиԥшымра ӷәӷәақәа еиҳарак ахкқәа рҩаӡараҿы иаанхоит (20). Убри аҟнытә, аҵиаақәа рметаболизм аиԥшымра афункционалтә еиуеиԥшымра ихадоу аспект ауп, еиуеиԥшым аҭыԥқәа рҽыршьцылара аазырԥшуа, ҷыдала иҷыдоу ахәаҷа-маҷақәеи азеиԥш ҳәаа зфо аԥстәқәеи рыла еиуеиԥшым ақәылара ахьрылшо аҭыԥқәа (21). Фраенкель (22) аҵиаақәа рзы иҷыдоу аметаболитқәа рыҟазаара амзызқәа ирызкны иҟаиҵаз аԥхьагылаҩтә статьа инаркны, еиуеиԥшым аҳәынҵәақәеи дареи реидҳәаларақәа акыр зҵазкуа алхратә қәыӷәӷәарақәаны иԥхьаӡан, насгьы урҭ реидҳәаларақәа аеволиуциа аан аҵиаақәа рформа рырҭеит ҳәа иԥхьаӡоуп. Аметаболизмтә мҩа (23). Ахкқәа рыбжьаратәи аиԥшымрақәа иҷыдоу аметаболитқәа рырацәараҿы иаанарԥшыр алшоит аҵиаақәа рыхьчара аконститутивтәи аиндукциатәи астратегиақәа ирыдҳәалоу афизиологиатә баланс, избан акәзар аҩ-хкык лассы-лассы еицәаны еидҳәалоуп (24). Еснагь ахьчара бзиа аиқәырхара ахәарҭа аанагар алшоит, аха ахьчара иадҳәалоу ианаамҭоу аметаболизмтә ԥсахрақәа аҵиаақәа егьырҭ афизиологиатә инвестициақәа рзы зыхә ҳараку аресурсқәа рзалхразы еилыкка ахәарҭа рзаанагоит (19, 24), насгьы асимбиоз аҭахра ацәыхьчараҿы. Ашәарҭадаратә ԥхасҭа (25). Уи адагьы, ахәаҷа-маҷа аҳаскьынфцәа ирыхҟьаны иҷыдоу аметаболитқәа реиҭеиҿкаарақәа апопуляциаҿы ақәхратә еихшара аанагар алшоит (26), насгьы ииашаҵәҟьаны иаанарԥшыр алшоит апопуляциаҿы иаанхар зылшо аџьасмонтә ашьақар (JA) асигнал аҿы иҟоу аԥсабаратә ԥсахрақәа. JA иҳаракуи илаҟәуи асигналқәа ҳәа изышьҭоу аҳаскьын зфо аԥстәқәа рҿагылареи, еиуеиԥшым ахкқәа рыла аицлабрақәеи рыбжьара аҭышәынтәалара ауп (27). Уи адагьы, иҷыдоу аметаболиттә биосинтезтә мҩақәа аеволиуциа аан ирласны иӡуеит, рҽырыԥсахуеит, уи иахҟьаны еизааигәоу ахкқәа рыбжьара еиҟәыҭханы аметаболиттә еихшара ҟалоит (28). Ари аполиморфизмқәа ирласны рышьақәыргылара аҭахуп аҳаскьынфцәа рҟазшьақәа рыԥсахрақәа рҭакс (29), ус анакәха, аҳаскьынфцәа рыуаажәларрақәа рыҽшырыԥсахуа аметаболизмтә хетерогенра шьақәзыргыло фактор хаданы иҟоуп.
Абраҟа, ҳара ҷыдала иҳаӡбеит анаҩстәи азҵаарақәа. (I) Ишԥаҟанаҵо аҳаскьын зфо ахәаҷа-маҷа аҵиаақәа рметаболома? (Ii) Иарбан хадоу аинформациатә компонентқәоу аметаболизмтә пластичность, рыԥхьаӡара зылшо, аамҭа рацәа зҭаху ахьчаратә теориа аԥааимбаражәақәа рыԥышәаразы? (Iii) Аҵиаақәа рметаболома ажәылаҩ изы иҷыдоу амҩала еиҭапрограмматәума, ус акәзар, иарбан рольу аҵиаақәа ргормон инанагӡо иҷыдоу аметаболизмтә ҭак аҟаҵараҿы, насгьы иарбан метаболитқәоу ахыхьчара ахкқәа рҷыдара иацхраауа? (Iv) Ахьчаратә теориақәа жәпакы иҟарҵо аԥааимбаражәақәа абиологиатә тканьқәа рыҩаӡарақәа зегьы рҟны ирылаҵәар шалшо азы, ҳара ҳазҵааит, аҩныҵҟатәи аиҿырԥшра аҟынтәи ахкқәа рыбжьаратәи аиҿырԥшра аҟынӡа иҟоу аметаболизмтә ҭак шаҟа еиқәшәоу? Убри азы, ҳара системала иҭаҳҵааит аҭаҭын никотин абӷьы аметаболом, уи аекологиатә модельтә ҵиаауп, иҷыдоу аметаболизм беиоуп, насгьы ҩ-ҵиаафҩык рыхәаҷа-маҷа рҿаԥхьа хра злоу ауп, Lepidoptera Datura (Ms) ( Даара агрессивтә, еиҳарак ирфо) Solanaceae of kindlisterae and Spododoaf “genus”, Solanaceae ҳәа изышьҭоу аҵиаақәа рыла, егьырҭ ахылҵшьҭрақәеи аҭаацәарақәеи рҟынтәи аҵиаақәа рыфатә. Ҳара MS/MS метаболомикатә спектр анализ ҟаҳҵеит, насгьы OD еиԥш MT атеориақәа реиҿырԥшразы аинформациатә теориа астатистикатә дескрипторқәа ҳхы иаҳархәеит. Ихадоу аметаболитқәа рхаҭара аарԥшразы аспецификациатә картақәа раԥҵара. Анализ нарҭбаан N. nasi анҭыҵтәи апопуляциеи еизааигәоу аҭаҭын хкқәеи рахь, аҵиаақәа ргормонқәа рсигнализациеи OD аиндукциеи рыбжьара иҟоу аковарианс еиҳа анализ азуразы.
Аҳаскьын зфо аҭаҭын абӷьы аметаболом апластикареи аструктуреи ирызку иааизакны ахсаала аанкыларазы, ҳара ҳхы иаҳархәеит уаанӡа иаԥҵаз анализи аҳасабратә усуратә еишьҭагылареи, аҵиаақәа рҟынтәи аҵиаақәа рҟынтәи ихьыԥшым MS/MS спектрқәа рыла еиқәыршәоу адыррақәа зегьы еизганы, еиқәыршәаны ( 9). Ари еиҟәымҭхо аметод (MS/MS ҳәа изышьҭоу) иалшоит иаҭахым еилаҵоу аспектрқәа рыргылара, нас урҭ ахархәара рылшоит абра иарбоу еилаҵоу аҩаӡаратә анализқәа зегьы рзы. Ари еиҟәыҭханы иҟоу аҵиаақәа рметаболитқәа еиуеиԥшым ахкқәа рымоуп, шә-нызқьҩыла аметаболитқәа рыла ишьақәгылоуп (500-1000-с/МС/МС рҟынӡа абра). Абраҟа ҳара аинформациатә теориа аҳәаақәа ирҭагӡаны аметаболизмтә пластичность ҳазхәыцуеит, насгьы аметаболизмтә лассы-лассыра ашара Шаннонтәи аентропиа шьаҭас иҟаҵаны аметаболом аиԥшымреи азанааҭдырреи рыԥхьаӡара ҳазхиоуп. Уаанӡа инагӡаз аформула (8) ҳхы иархәаны, ҳара иҳаԥхьаӡеит аметаболомтә еиуеиԥшымра (Hj аиндикатор), аметаболизмтә профиль аспециализациа (δj аиндикатор) насгьы аметаболит заҵәык аметаболизмтә ҷыдара (Si аиндикатор) рыԥхьаӡаразы ахархәара зылшо арбагақәа реизга. Уи адагьы, ҳара ҳхы иаҳархәеит Релативтә харатәи апластикатә индекс (RDPI) аҳаскьын зфо рметаболомтә индукциа аԥхьаӡаразы (Асахьа 1А) (30). Абри астатистикатә ҵакыра аҳәаақәа ирҭагӡаны, ҳара MS/MS аспектр шьаҭанкылатәи аинформациатә еизак аҳасабала ҳазнеиуеит, насгьы MS/MS ррелативтә рацәара ацәгьарақәа рылаҵаратә картаҿы аус адаҳулоит, насгьы уи аҟынтәи аметаболомтә еиуеиԥшымра ахәшьара аҭаразы Шаннон иентропиа ҳхы иаҳархәоит. Аметаболома аспециализациа ршәоит MS/MS спектр заҵәык абжьаратәи аспецификациала. Убри аҟнытә, аҳаскьынфаҩцәа рыиндукциа ашьҭахь MS/MS классқәак рырацәара аизырҳара спектральтә индукциа, RDPI, аспециализациа рахь ииасуеит, даҽакала иуҳәозар, δj индекс аизырҳара, избан акәзар еиҳа аспециалтә метаболитқәа ҟалоит, насгьы Si индекс ҳарак ҟалоит. Hj аиԥшымра аиндекс аларҟәра иаанарԥшуеит, мамзаргьы иаԥҵоу MS/MS рыԥхьаӡа шмаҷхо, мамзаргьы апрофильтә лассы-лассыра ашара еиҳа еиԥшым ахырхарҭала аҽаԥсахуеит, убри аамҭазы иааизакны агәыҩбара шмаҷхо. Si индекс аҳасабра абзоурала, иалкаазар алшоит MS/MS ҳәа изышьҭоу еиуеиԥшым аҳаскьынфцәа ирызцәырҵуа, уи аҭыԥан, MS/MS ҳәа изышьҭоу MS/MS индукциа аҭак ҟазымҵо, уи MT еиԥш OD ҳәа аԥааимбаражәа реилкааразы ихадоу арбага ауп.
(А) Астатистикатә дескрипторқәа рхы иадырхәоит аҳаскьын зфо (H1 инаркны Hx рҟынӡа) MS/MS данноқәа-индукциа (RDPI), аиԥшымра (Hj индекс), аспециализациа (δj индекс) насгьы аметаболитқәа рҷыдара (Si индекс). Аспециализациа аҩаӡара аизырҳара (δj) иаанарԥшуеит, абжьаратәла, еиҳаны аҳаскьын зфо ҷыдалатәи аметаболитқәа шыҟало, аиԥшымра аиҵахара (Hj) иаанарԥшуеит аметаболитқәа раартра аиҵахара ма аметаболитқәа рылаҵаратә картаҿы еиҟарамкәа рылаҵара . Si аҵакы еилнаркаауеит аметаболит иалкаау ҭагылазаашьак азы иҷыдоу-иҷыдоу (абра, аҳаскьынфҩы) мамзаргьы еиҭасны еиԥшу аҩаӡараҿы иаанхоу. (Б) Аинформациатә теориа аҵәҩан ахархәарала ахьчаратә теориа аԥааимбаражәа аконцептуалтә диаграмма. OD атеориа иаанарԥшуеит аҳаскьынфаҩцәа рықәлара ахьчаратә метаболитқәа еизнарҳауеит, убас ала δj еизнарҳауеит. Уи аамҭазы, Hj еиҵахоит, избан акәзар апрофиль еиҭеиҿкаахоит аметаболизмтә информациа агәыҩбара аиҵахара ахь. МТ атеориа иаанарԥшуеит, аҳаскьынфцәа рықәлара аметаболом аҿы хырхарҭа змам аԥсахрақәа аанагар шалшо, уи ала Hj еизҳауеит, аметаболизмтә информациа агәыҩбара аизырҳара арбагас, насгьы Si еиԥҟьаны аиҟәшара аанарԥшуеит. Ҳара иара убас еилаԥсоу амодел, иреиӷьу МТ, еиҳа иҳараку ахьчаратә ҵакы змоу аметаболитқәа ҷыдала еизҳауеит (Si аҵакы ҳарак), егьырҭ еиԥҟьаны аҭакқәа аадырԥшуеит (Si аҵакы еиҵоу).
Аинформациатә теориа адескрипторқәа ҳхы иархәаны, ҳара OD атеориа аилкаара ҳалацәажәоит, аҳаскьынфаҩцәа ирыхҟьаны иҷыдоу аметаболитқәа рыԥсахрақәа иҟамлаз аконститутивтә ҭагылазаашьаҿы иҟарҵоит (i) аметаболизмтә ҷыдаҟазшьа аизырҳара (Si индекс) аметаболомтә ҷыдарақәа рныҟәгара (δj индекс) Аизҳара) иҷыдоу аметаболиттә гәыԥқәа рдиверсификациеи еиҳа иҳараку аҽыхьчаратә ҵакы змоу ( индекс) аметаболизмтә лассы-лассыра ашара еиҳаны алептин ацәеижь ашара ахь аҽыԥсахра амзыз ала. Аметаболит заҵәык аҩаӡараҿы, еиҿкаау Si аишара агәыӷра ыҟоуп, уаҟа аметаболит Si аҵакы еизнарҳауеит ихыхьчаратә ҵакы инақәыршәаны (Асахьа 1Б). Абри ацәаҳәала, ҳара МТ атеориа еилҳаркаауеит, агәыҭҟьара (i) δj индекс аиҵахара иахҟьаны аметаболитқәа рҿы амҩақәҵара змам аԥсахрақәа шрызцәырҵуа, насгьы (ii) Hj индекс аизырҳара, аметаболизмтә гәыҩбара аизырҳара иахҟьаны. Мамзаргьы анасыԥдара, Шеннон иентропиа ала еизаку аиԥшымра аҳасабала иԥхьаӡазар ауеит. Аметаболизмтә зҵазкуа атәы ҳҳәозар, МТ атеориа Si еиԥҟьаны ашара аанарԥшуеит. Иаҳҳәап, еиуеиԥшым аметаболитқәа иалкаау аҭагылазаашьақәа рҿы ишыҟоу, даҽа ҭагылазаашьақәак рҿы иҷыдоу аҭагылазаашьақәа рҿы ишыҟам, урҭ рыхьчаратә ҵакы акәша-мыкәшатә ҭагылазаашьа иадҳәалоуп, ҳара иара убасгьы еилаԥсоу ахьчаратә модель ҟаҳҵеит, уа δj и Hj ҩбаны еихшоуп Si зегьы рҟны еизҳауеит, егьырҭ аметаболиттә гәыԥқәа рыдагьы, егьырҭ аметаболитқәа рыхә еизҳауеит. ашара (Асахьа 1Б).
Аинформациатә теориа адескриптор аҵәҩан аҿы ҿыц иалкаау ахьчаратә теориа аԥааимбаражәа аԥышәаразы, ҳара Nepenthes pallens абӷьқәа рҿы аексперт (Ms) ма агенералист (Sl) аҳаскьынфҩытә лабақәа ҳааӡеит (Асахьа 2А). MS/MS анализ ахархәарала, ҳара иҳаԥшааит 599 MS/MS спектрқәа (дататә фаил S1) абӷьы ацәеижь аметанолтә еихшьаалақәа рҟынтәи, ахәаҷа-маҷа рҿаҵара ашьҭахь еизгаз. RDPI, Hj, δj индексқәа рхархәарала MS/MS аконфигурациатә фаилқәа рҿы аинформациа аҵакы аиҭашьақәыргылара авизуализациа азутәуп, уи аинтерес зҵоу ахсаалақәа аанарԥшуеит (Асахьа 2Б). Иааизакны атренд, аинформациатә дескриптор ишазгәеиҭо ала, ахәаҷа-маҷа абӷьқәа рыфара иахьацҵо, аамҭа цацыԥхьаӡа аметаболизм зегьы реиҭеиҿкаара аҩаӡара еизҳауеит: аҳаскьынфҩы акрыфара ашьҭахь 72 сааҭ рышьҭахь, RDPI еиҳаны еизҳауеит. Иԥхасҭахаз аконтроль еиҿырԥшны, Hj еиҳа имаҷхеит, уи зыхҟьаз аметаболизмтә профиль аспециализациа аҩаӡара аизырҳара ауп, уи δj индекс ала иԥхьаӡан. Ари еилкаау атренд OD атеориа аԥааимбаражәақәа ирықәшәоит, аха MT атеориа аԥааимбаражәа хадақәа ирықәшәом, уи агәра аганы иҟоуп аметаболитқәа рҩаӡараҿы еиԥҟьаны (хырхарҭа змам) аԥсахрақәа ахыхьчаратә камуфляж еиԥш ахархәара роуеит ҳәа (Асахьа 1Б). Абарҭ аҩ-ҳаскьынфаҩык рҿы аҿытә ҭыҵра (ОС) елицитортә ҟазшьеи рыкрыфаратә ҟазшьеи еиԥшымзаргьы, урҭ ишиашоу рыкрыфара иахҟьаны 24-сааҭтәи 72-сааҭтәи аҽаҩра аҭагалара аамҭақәа рзы Hj, δj рхырхарҭақәа рҿы еиԥшу аԥсахрақәа ҟалеит. Аиԥшымзаара заҵәык ҟалеит РДПИ асааҭ 72 рзы. Мс акрыфара иахылҿиааз еиҿырԥшны, Sl акрыфара иахылҿиааз иааизакны аметаболизм еиҳа иҳаракын.
(А) Аексперименталтә дизайн: абжьааԥнытәи аҳәа (S1) мамзаргьы аексперт (Ms) аҳаскьынфцәа рҿарҵоит ҵаа зцәыӡыз аҵиаақәа рыбӷьқәа, аха еиҿырԥшуа аҳаскьынфаҩцәа рзы, Ms (W + OSMs) OS рхы иадырхәоит стандарттәу абӷьқәа рҭыԥқәа рыхәра аныҟәгаразы. S1 (W + OSSl) ахәаҷа-маҷа мамзаргьы аӡы (W + W). Аконтроль (С) ԥхасҭам абӷьы ауп. (Б) Индукциа (RDPI еиҿырԥшны ақәныҟәаратә график), аиԥшымра (Hj индекс) насгьы аспециализациа (δj индекс) индекс, иҷыдоу аметаболиттә картазы иԥхьаӡоу (599 MS/MS; данные файл S1). Аеҵәақәа иаадырԥшуеит ииашаны аҳаскьынфаҩцәа рычҳараи аконтрольтә гәыԥи рыбжьара еиҳау аиԥшымрақәа (Студенттә t-тест ҩыџьа t-тестла, *Р<0.05 и ***Р<0.001). ns, акраҵанакуам. (С) Аамҭа аӡбара аиндекс хада (ашәаԥшь аҭра, аминоацид, аорганикатә ацид, ашьақар; адыррақәа рфаил S2) иҷыдоу аметаболиттә спектр (ашәҟәы ҟаԥшь 443 MS/MS; адыррақәа рфаил S1) еиҿырԥшуа аҳаскьынфаҩцәа рыхәшәтәра ашьҭахь. Аԥштәы абанк 95% агәрагаратә интервал аанарԥшуеит. Астериск иаанарԥшуеит ахәышәтәреи аконтроли рыбжьара иҟоу аиԥшымра ду [варианс аквадратикатә анализ (ANOVA), анаҩс Туки иашала ҵакы змоу аиԥшымра (HSD) post hoc еиуеиԥшым аиҿырԥшрақәа рзы, * P <0.05, ** P <0.01 And *** P <0.001]. (D) Аиԥхьырттаратә плотқәеи иҷыдоу аметаболиттә профильқәеи рспециализациа (еиуеиԥшым ахәшәтәра змоу еиҭаҟаҵоу асамбльқәа).
Аметаболом аҩаӡараҿы аҳаскьынфаҩцәа ирыхҟьаны аиҭашьақәыргылара хаҭалатәи аметаболитқәа рыҩаӡара аԥсахрақәа рҿы ианыԥшуама ҳәа аилкааразы, ҳара раԥхьаӡа иргыланы ҳхы рзышьҭаҳхит Nepenthes pallens абӷьқәа рҿы уаанӡа иҭҵааз аметаболитқәа, аҳаскьынфаҩцәа рҿагылара шьақәзырӷәӷәаз. Афеноликтә амидқәа ҳәа изышьҭоу агидроксициннамамид-полиаминтә кониугатқәа роуп, урҭ еизоит ахәаҷа-маҷа аҳаскьынфаратә процесс аҿы, насгьы еилкаауп ахәаҷа-маҷа рҟазара шдырмаҷуа (32). Ҳара иԥшааит иақәшәо ​​MS/MS аԥхьагылаҩцәа, насгьы урҭ ркумулятивтә кинетикатә ҟәырӷқәа ҳҭыхит (Асахьа S1). Уамашәа ибатәӡам, афенол ахылҵшьҭрақәа, ҳәарада, аҳаскьынфцәа рҿагылараҿы иалахәым, иаҳҳәап, ахлорогентә ашьақар (CGA) насгьы рутин, аҳаскьынфаҩцәа рышьҭахь еиҵахоит. Уи иеиԥшымкәа, аҳаскьын зфо аԥстәқәа афенол амидқәа даара амч рымоуп. Аҩ-ҳаскьынфҩы еиԥмырҟьаӡакәа рычҳара иахылҿиааит афеноламидқәа ргәыҭҟьаратә спектр еиԥшны, насгьы ари ахсаала еиҳарак еилкаан афеноламидқәа де ново синтез азы. Абас еиԥш иҟоу афеномен ааԥшуеит 17-гидроксигеранил нонанедиол дитерпен гликозидқәа (17-HGL-DTGs) рымҩа аҭҵаараан, уи хыԥхьаӡара рацәала ацикликтә дитерпенқәа ҭнаҵоит, еффективтә анти-гербивортә функциақәа змоу (33), урҭ рҟынтә Ms Feeding aSl тригор еиԥшуп).
Ииашаны аҳаскьынфцәа рыкрыфара аԥышәарақәа рзы иҟалар зылшо еицәоу ҳәа иԥхьаӡоуп аҳаскьынфцәа рыбӷьқәа рфара амҽхаки рыкрыфара аамҭеи реиԥшымзаара, уи ахәрақәеи аҳаскьынфцәеи ирыхҟьаны аҳаскьынфцәа рзы иҷыдоу аныррақәа раԥыхра уадаҩуп. Аҵиаақәа зфо ахкқәа рҟазшьа еиҳа еиӷьны аӡбаразы, ҳара Ms и Sl ларвақәа рычҳара ҳаиҿырԥшит, ҿыц еизгаз OS (OSM и OSS1) иаразнак абӷьқәа рҭыԥқәа рстандарттә пункциа W ахь ҳхы иархәаны. Ари апроцедура W + OS ахәышәтәра ҳәа иашьҭоуп, насгьы уи аиндукциа астандартизациа азнауеит, аҳаскьынфҩы иҟаиҵо аҭак алагара аамҭа ииашаны еиқәыршәаны, ахәҭақәа рыӡра амҽхак ма амҽхак еиԥшымрақәа рыла еилазго аныррақәа ҟамҵакәа (Асахьа 2А) (34). MS/MS анализи аҳасабратә ҭҳәаа ахархәарала, ҳара 443 MS/MS спектрқәа (дата-фаил S1) ҳрыԥшааит, урҭ ииашаны ашьаҭа аԥышәарақәа рҟынтәи уаанӡа еизгаз аспектрқәа ирықәыԥшуан. Ари MS/MS адыррақәа реизга аинформациатә теориа анализ иаанарԥшит, аҳаскьын зфо аԥстәқәа рсимуляциа ала абӷьқәа рзы иҷыдоу аметаболомқәа ррепрограмма OS-спецификтә индукциақәа шаадырԥшуаз (Асахьа 2С). Хықәкыла, OSS1 ахәышәтәра еиҿырԥшны, OSM 4 сааҭ рышьҭахь аметаболом аспециализациа аиӷьтәра аанарԥшит. Иазгәаҭатәуп, ииашаны аҳаскьынфаҩцәа рҿаҵара аексперименталтә дыррақәа реизга иаҿырԥшны, ҩ-дименсиатәи аҭыԥ аҿы Hj, δj акоординатқәа реиԥш ахархәарала аметаболизмтә кинетика ахырхарҭа, насгьы аметаболомтә специализациа ахырхарҭа аамҭа ацҵарала аҳаскьынфаҩцәа рыхәшәтәра азы аҭак ҟаҵо еизҳауеит (Асахьа 2D). Убри аан, ҳара аминоацидқәа, аорганикатә ашьақарқәа, ашьақарқәа рҵакы еилҳаргеит (адыррақәа рфаил S2) аметаболомтә ҟазараҿы ахықәкы змоу аизҳара аметаболомтә ҟазараҿы ахықәкы змоу акарбонтә метаболизм аиҭашьақәыргылара иахҟьаны иҟоу-иҟаму аилкааразы, еиҿырԥшуа аҳаскьынфаҩцәа рҭак ҟаҵо ( Асахьа S2). Ари ахсаала еиҳа еиӷьны еилҳаркаарц азы, ҳара еиҳагьы ҳхылаԥшуан ԥыҭрак ашьҭахь зыӡбахә ҳҳәахьаз афеноламидтәи 17-HGL-DTG амҩақәа рметаболизмтә еизгара акинетика. OS-спецификтә индукциа аҳаскьынфцәа рфеноламидтә метаболизм аҩныҵҟа адифференциалтә реиҿкааратә ԥшра ахь ииасуеит (Асахьа S3). Кумарин, кафеоил рыхәҭақәа злоу афенолтә амидқәа еиҳарак OSS1 индуцируеит, OSMs ракәзар, ферулилтәи акониугатқәа рҷыдоу индукциа ҟарҵоит. 17-HGL-DTG амҩа азы, дифференциалтә OS индукциа ҵаҟатәи малонилированиеи дималонилированиеи аалыҵқәа рыла иԥшаан (Асахьа S3).
Анаҩс, ҳара иҭҵааит OS-индуцированная пластичность транскриптома с помощью набора данных временного микроаррая, который имитирует использование OSMs для лечения листьев розетки растения у травящих. Асамплинг акинетика шьаҭанкыла еиқәшәоит абри аметаболомикатә ҭҵаара аҿы ахархәара зауз акинетика (35). Аамҭа цацыԥхьаӡа аметаболизмтә пластичность еиҳарак еизҳауа аметаболомтә реконфигурациа иаҿырԥшны, ҳара иаҳбоит Мс индуцируеит абӷьқәа рҿы иаамҭалатәиу транскрипциатә ԥжәарақәа, уаҟа транскриптомтә индукциа (РДПИ) аспециализациа (δj) 1 аҟны иҟоуп. транскриптомтә специализациа (Асахьа S4). Аметаболизмтә генқәа рҭаацәарақәа (Р450, гликозилтрансфераза, BAHD ацилтрансфераза) хыхь зыӡбахә ҳәаз раԥхьатәи аспециализациа ҳаракқәа рмодель ақәныҟәаны, раԥхьатәи аметаболизм аҟынтәи иааз аструктуратә еизакқәа рҟынтәи иҷыдоу аметаболитқәа реизгара апроцесс иалахәуп. Аҭҵааратә ҭагылазаашьа аҳасабала, афенилаланин амҩа анализ азуын. Анализ ишьақәнарӷәӷәеит афеноламидтә метаболизм аҿы иҟоу аген хадақәа OS-индуцированны ишыҟоу аҳаскьын зфо аԥстәқәа рҿы, егьырҭ аҵиаақәа ирызхьамԥшуа аҵиаақәа ирыҿырԥшны, насгьы рэкспрессиатә ԥштәқәа рыла еизааигәаны ишыҟоу. Ари амҩа аҩадатәи аган аҿы иҟоу атранскрипциатә фактор MYB8, насгьы аструктуратә генқәа PAL1, PAL2, C4H, 4CL транскрипциа рацәак хара имгакәа алагара аадырԥшит. Ацилтрансферазақәа, AT1, DH29, CV86 реиԥш иҟоу афеноламид аҵыхәтәантәи аизгараҿы ароль назыгӡо, еиҳа-еиҳа аамҭа ақәырӡратә ԥшра аадырԥшуеит (Асахьа S4). Хыхь иаагоу ахылаԥшрақәа иаадырԥшуеит транскриптомтә специализациа рацәак хара имгакәа алагареи, анаҩстәи аметаболомикатә специализациа аиӷьтәреи еицҵоу режимны ишыҟоу, уи зыхҟьо амч ду змоу ахьчаратә ҭак ҟазҵо асинхронтә еиҿкааратә система иахҟьаны акәзар ауеит.
Аҵиаақәа ргормонқәа рсигналқәа рыҭараҿы ареконфигурациа аҵиаақәа рфизиологиа ҿыц апрограмма азыҟаҵаразы аҳаскьын зфо аинформациа еидызкыло еиҿкааратә шьаҭак аҳасабала аус ауеит. Аҳаскьынфаҩцәа рсимуляциа ашьҭахь, ҳара ҳшәеит аҵиаақәа ргормонқәа ркатегориақәа ркумулятивтә динамика, насгьы урҭ рыбжьара аамҭалатәи акоэкспрессиа ҳхаҿы иааҳгеит [Пирсонатәи акорреляциатә коеффициент (ПКК)> 0.4] (Асахьа 3А). Ушазыԥшыз еиԥш, абиосинтез иадҳәалоу аҵиаақәа ргормонқәа аҵиаақәа ргормонқәа ркоэкспрессиатә ҳәаа аҩныҵҟа еидҳәалоуп. Уи адагьы, аметаболизмтә ҷыдаҟазшьа (Si индекс) абри аҳәаа ахь иарбоуп, еиуеиԥшым ахәышәтәышьақәа рыла иҟоу аҵиаақәа ргормонқәа раарԥшразы. Ҩ-ганк хадақәа аҳаскьынфаҩцәа рҭакԥхықәра аанарԥшуеит: акы JA акластер аҿы, уа JA (ибиологиала активтә форма JA-Ile) егьырҭ JA ахылҵшьҭрақәа иреиҳау Si ахәшьара аадырԥшуеит; аҩбатәи етилен (ЕТ) ауп. Гиббереллин иаанарԥшит абжьаратәи аизҳара аҳаскьынфаҩцәа рҷыдаҟазшьаҿы, егьырҭ аҵиаақәа ргормонқәа, иаҳҳәап, ацитокинин, ауксин, абсцизтә ашьақар, аҳаскьынфаҩцәа рзы индукциатә ҷыдаҟазшьа лаҟәын. W + W мацара ахархәара иаҿырԥшны, OS апликациа (W + OS) ала JA ахылҵшьҭрақәа рыхә ҳарак амплификациа шьаҭанкыла JAs рзы иӷәӷәоу аспецификтә индикатор ахь аиагара алшоит. Ҳзықәымгәыӷӡоз ала, еиуеиԥшым елицитортә ҵакы змоу OSM, OSS1 JA, JA-Ile еиԥшу аизгара ҟарҵоит. OSS1 еиԥшымкәа, OSM ҷыдала, ӷәӷәала OSMs рыла иаԥҵоуп, OSS1 абазалтә хәрақәа рҭак амплификациа анаҭом (Асахьа 3Б).
(А) Аҳаскьынфаҩцәа ирыхҟьаны аҵиаақәа ргормонқәа реизгара акинетикатә симуляциа PCC аҳасабра иаҵанакуа ако-экспрессиатә ҳәаа анализ. Аҵәаӷәа иаанарԥшуеит аҵиаа агормон заҵәык, аҵәаӷәа ашәагаа иаанарԥшуеит ахәышәтәра рыбжьара аҵиаа агормон иҷыдоу Si индекс. (Б) JA, JA-Ile, ET рыбӷьқәа рҿы еизгара, еиуеиԥшым аԥштәқәа рыла иаарԥшу еиуеиԥшым ахәшәтәрақәа ирыхҟьаны: абрикот, W + OSM; аиаҵәа, W + OSSl; еиқәаҵәа, W + W; ашәиаҵәа, C (контроль) . Астерискқәа иаадырԥшуеит ахәышәтәреи ахылаԥшреи рыбжьара еиҳау аиԥшымрақәа (ҩ-мҩактәи АНОВА анаҩс Tukey HSD post hoc multiple comparison, *** P <0.001). Аинформациатә теориа анализ (C)697 MS/MS (дата-фаил S1) JA биосинтез аҿы, насгьы еилаԥсоу ахшыҩзышьҭратә спектр (irAOC и irCOI1) иара убас (D)585 MS/MS (дата-фаил S1) ETR1 аҿы еилаԥсоу ET сигнал змоу Ҩ-симуляциатә ҵиаақәа рыхәшәтәратә плани аvecle plant еиҿыркааит. Астерискқәа иаадырԥшуеит W+OS ахәышәтәреи ааха змам аконтроли рыбжьара еиҳау аиԥшымрақәа (ҩ-мҩактәи ANOVA анаҩс Tukey HSD post hoc еиуеиԥшым аиҿырԥшра, *P<0.05, **P<0.01 and ***P<0.001). (Е) Аспециализациа аҿагылара иԥсаҟьаны иҟоу аграфикқәа. Аԥштәқәа иаадырԥшуеит еиуеиԥшым генетикала еиҭакыз аштаммқәа; адыргақәа еиуеиԥшым ахәышәтәышьақәа аадырԥшуеит: хкәакь, W + OSS1; аԥшь-кәакьҭа, W + OSM; Агьежь С
Анаҩс, ҳара ҳхы иаҳархәоит генетикала еиҭакыз Nepenthes ашьаҭа (irCOI1 и sETR1) JA и ET биосинтез (irAOC и irACO) ихадоу ашьаҿақәа рҿы, насгьы ахшыҩҵак (irCOI1 и sETR1) анализ азы абарҭ аҩ-ҵиаак ргормонқәа рметаболизм анализ азуразы аҳаскьынфцәа ррепрограмматә лагала. Ԥасатәи аԥышәарақәа инарықәыршәаны, ҳара ишьақәҳарӷәӷәеит ҭацәу аныҟәгаҩ (ЕВ) аҵиаақәа рҿы аҳаскьынфҩы-ОС аиндукциа (Асахьа 3, С инаркны Д рҟынӡа) насгьы ОСМ иахҟьаны Hj индекс иааизакны аиҵахара, δj индекс еизҳаит. Аҭак еиҳа иубарҭоуп OSS1 иаанаго аҭак аасҭа. Ҩ-цәаҳәак змоу аграф Hj, δj акоординатқәа раҳасабала иаанарԥшуеит иҷыдоу адерегулиациа (Асахьа 3Е). Еиҳа иеилкаау атренд JA сигнал змам аштаммқәа рҿы, аҳаскьын зфо аԥстәқәа ирыхҟьаны аметаболомтә еиуеиԥшымреи аспециализациа аԥсахрақәеи зынӡа иқәгахоит ҳәа ҳҳәар ҳалшоит (Асахьа 3С). Уи иеиԥшымкәа, sETR1 аҵиаақәа рҿы ET еилкаара, аҳаскьын зфо аметаболизм аԥсахрақәа рҿы иааизакны анырра JA асигнализациа аасҭа акырӡа еиҵоуп, аха OSM еиԥш OSS1 еиҵаҵарақәа рыбжьара Hj еиԥш δj индексқәа рыбжьара аиԥшымра еиҵнахуеит (Асахьа 3D еиԥш Асахьа S5). . Уи иаанарԥшуеит JA асигнал аиагара ихадоу афункциа адагьы, ET асигнал аиагара аҳаскьын зфо аԥстәқәа рыхкқәа рзы иҷыдоу аметаболизмтә ҭакԥхықәра аиқәыршәара еиԥш аус шауа. Абри аиқәыршәаратә функциа инақәыршәаны, sETR1 аҵиаақәа рҿы иааизакны аметаболомтә индукциаҿы ԥсахра ҟамлеит. Аха, sETR1 аҵиаақәа ирыҿырԥшны, irACO аҵиаақәа аҳаскьын зфо аԥстәқәа ирыхҟьаны еиԥшу амплитудақәа рметаболизмтә ԥсахрақәа рызцәырҵит, аха OSM еиԥш OSS1 аԥышәарақәа рыбжьара Hj еиԥш δj еиԥшым абаллқәа аадырԥшит (Асахьа S5).
Аҳаскьынфцәа рыхкқәа рҭак аҟаҵараҿы акыр зҵазкуа аметаболитқәа ралкаареи, ЕТ-сигналқәа рыла урҭ раартра аиӷьтәреи рзы, ҳара ҳхы иаҳархәеит уаанӡа иаԥҵаз аструктуратә МС/МС аметод. Ари аметод MS/MS фрагментқәа [нормализованный точка продукт (NDP)] рҟынтәи аметаболизмтә ҭаацәара ҿыц аилкааразы би-кластертә метод иақәыргәыӷуеит, насгьы инеитралтәу ацәыӡ (NL) иаҵанакуа аиԥшратә балл. ET трансгентә цәаҳәақәа ранализ ала иаԥҵаз MS/MS данноқәа реизга 585 MS/MS (данноқәа рфаил S1) ҭнажьит, уи MS/MS модуль хадақәа бжьба рҟны еидкыланы иӡбахеит (М) (Асахьа 4А) . Абарҭ амодульқәа рҟынтәи џьоукы ԥаса иҷыдоу аметаболитқәа рыла еиқәыршәоуп: ҿырԥштәыс иаагозар, М1, М2, М3, М4, М7 еиуеиԥшым афенолтә хылҵшьҭрақәа (М1), афлавоноидтә гликозидқәа (М2), ацилтә шьақарқәа (М3 И М4), 17-HGL-DTG (M7) рыла ибеиоуп. Уи адагьы, модульцыԥхьаӡа иҟоу метаболитк аметаболиттә ҷыдалатәи аинформациа (Si индекс) ҳәаақәҵахоит, насгьы уи Si аиҟәшара интуитивла иубарҭоуп. Иааркьаҿны иуҳәозар, MS/MS спектрқәа, аҳаскьынфарақәеи агенотиптә ҷыдарақәеи рацәаны иаазырԥшуа, Si ахә ҳаракқәа рыла иааԥшуеит, насгьы акуртоз астатистика иаанарԥшуеит аҵыхәа арӷьарахьтәи акәакь аҿы ахәыҷқәа рыларҵәара. Абас еиԥш иҟоу ацәеижьтә коллоидтә еихшара М1 аҿы иԥшаан, уаҟа афенол амид еиҳа ирацәаны Si афракциа аанарԥшит (Асахьа 4В). Хыхь зыӡбахә ҳәаз аҳаскьынфҩы индукциатә 17-HGL-DTG М7 аҿы иаанарԥшит абжьаратәи Si ахәшьара, уи иаанарԥшуеит абжьаратәи аҩаӡара змоу адифференциалтә еиҿкаара ҩ-OS хкқәа рыбжьара. Уи иеиԥшымкәа, еиҳарак конститутивла иҭрыжьуа иҷыдоу аметаболитқәа, рутин, CGA, ацилтә шьақарқәа реиԥш, еиҳа илаҟәу Si ахәшьарақәа ирылагылоуп. Иҷыдоу аметаболитқәа рыбжьара аструктуратә еилацәажәарақәеи Si аиҟәшареи еиҳа еиӷьны рыҭҵаара азы, модульцыԥхьаӡа амолекуляртә ҳәаа еиҿкаан (Асахьа 4В). OD атеориа акыр зҵазкуа аԥааимбаражәа (ажәеинраала ҟаҵоуп асахьа 1В аҟны) аҳаскьынфара ашьҭахь иҷыдоу аметаболитқәа реиҭеиҿкаара ахьчаратә ҵакы ҳарак змоу аметаболитқәа рҿы ганклатәи аԥсахрақәа аанагар ахәҭоуп, ҷыдала урҭ рҷыдара аизырҳарала (анаамҭоу ашара иаҿагыланы) Амоде) Ахьчаратә метаболит МТ атеориа ала иԥхьагәаҭоуп. М1-аҿы еизакуа афенолтә хылҵшьҭрақәа рӷьырак функционалла ахәаҷа-маҷа рҟазара аиҵахара иадҳәалоуп (32). сааҭ рзы М1 аметаболитқәа рҿы иҟоу Si аҵакқәеи ЕВ анапхгаратә ҵиаақәа рыбӷьқәеи рыбжьара еиҿырԥшуазар, иаҳбеит аҳаскьын зфо ахәаҷа-маҷа ашьҭахь аметаболитқәа жәпакы рметаболизмтә ҷыдаҟазшьа еиҳа-еиҳа ишыӷәӷәахо (Асахьа 4С). Si аҵакы ҷыдалатәи аизҳара ааԥшит ахьчаратә феноламидқәа рҿы мацара, аха абри амодуль аҿы еицынхо егьырҭ афенолқәеи еилымкаау аметаболитқәеи рҿы Si аҵакы аизҳара ааԥшӡамызт. Ари иҷыдоу модельуп, уи ОД атеориа иадҳәалоуп. Аҳаскьынфцәа ирхылҿиаауа аметаболизм аԥсахрақәа рзы ихадоу аԥааимбаражәақәа еиқәшәоит. Афеноламидтә спектр аҷыдара OS-спецификтә ET ала иҟаҵоу-иҟамзу агәаҭаразы, ҳара аметаболит Si индекс ҭаҳхит, насгьы OSM-и OSS1-и рыбжьара адифференциалтә ажәаҳәаратә ҵакы EV-и sETR1-и агенотипқәа рҿы иҟаҳҵеит (Асахьа 4D ). sETR1 аҿы, фенамид-индуцированное различие между OSM и OSS1 было значительно снижено. Би-кластеризациатә метод ахархәара аиуит JA-регулируемая метаболическая специализация иадҳәалоу MS/MS модуль хадақәа рыхҳәаа аҟаҵаразы JA-зымхо аштаммқәа рҿы еизгаз MS/MS данноқәа рҿгьы (Асахьа S6).
(А) 585 MS/MS еицырзеиԥшу афрагмент (NDP аиԥшра) еицырзеиԥшу анеутральтә цәыӡ (NL аиԥшра) ирыбзоураны акластертә ҵыхәтәақәа рылҵшәақәа амодуль (M) еицырдыруа еилаҵоу аҭаацәара иақәшәоит, мамзаргьы еилымкаау мамзаргьы ибзианы аметаболит змоу Аметаболиттә еилазаара ала. Модульцыԥхьаӡа азааигәара, аметаболит (МС/МС) иҷыдоу (Si) аиҟәшара аарԥшуп. (Б) Модульная молекулярная сеть: Ноды представляют собой MS/MS и края, NDP (красный) и NL (синий) MS/MS оценки (cut-off,> 0.6). Аметаболитқәа рҷыдара аиндекс (Si) амодуль (арӷьарахь) инақәыршәаны ԥштәыла еиқәыршәоуп, насгьы амолекултә ҳәаа (арӷьарахь) иаарԥшуп. (С) ЕВ аҵиаа амодуль М1 аконститутивтә (контрольтә) еиԥш индукциатә ҭагылазаашьаҿы (симуляциатә ҳәаа зфо) 24 сааҭ рзы: амолекултә ҳәаа адиаграмма (Si аҵакы - аҵәаӷәа ашәагаа, ахьчаратә феноламид шьацԥшшәыла иалкаауп). (D) М1 молекуляртә ҳәаа адиаграмма аспектртә цәаҳәа sETR1 еилаԥсоу EV еиԥш ET еилкаара: афеноликтә еилаҵа иаанарԥшуеит аҵла агьежь анод, насгьы ҵакы змоу аиԥшымра (P аҵакы) W + OSM еиԥш W + OSS1 ахәышәтәра анод ашәагаа. CP, N-кафеоил-тирозин; CS, N-кафеоил-спермидин; FP, N-феруловая кислота естер-уриновая кислота; FS, N-ферулил-спермидин; CoP, N', N “-Кумаролил-тирозин; DCS, N', N”-дикафеоил-спермидин; CFS, N', N”-кафеоил, ферулоил-спермидин; Лициум барбарум в волфберри Сон; Ник. О-АС, О-ацил шьақар.
Ҳара анаҩсгьы анализ ҳнарҭбааит зныктәи иԥсыҽу Nepenthes агенотип аҟынтәи аԥсабаратә популациақәа рахь, уаҟа аԥсабаратә популациақәа рҿы аҳаскьын зфо JA аҩаӡарақәеи иҷыдоу аметаболитқәа рыҩаӡарақәеи рҿы амч ду змоу интраспецификтә ԥсахрақәа уаанӡа иҳәан (26). Ари адатақәа ргәыԥ ахархәара 43 гермплазма рыхҩаразы. Ари агермплазма N. pallens аҟынтәи 123 хкы рыла ишьақәгылоуп. Абарҭ аҵиаақәа зегьы еизгаз ажәлақәа рҟынтәи иаагоуп Юта, Невада, Аризона, Калифорниа (Асахьа S7), ҳара иҳаԥхьаӡеит аметаболомтә еиуеиԥшымра (абраҟа апопуляциа аҩаӡара ҳәа иашьҭоуп) β еиуеиԥшымра) насгьы ОСМ иахҟьаны иҟоу аспециализациа. Ԥасатәи аҵарақәа инарықәыршәаны, ҳара иаҳбеит Hj, δj аҵәҩанқәа рыла еиуеиԥшым аметаболизмтә ԥсахрақәа, уи иаанарԥшуеит агермплазмақәа аҳаскьын зфо аԥстәқәа рметаболизмтә ҭакқәа рыпластикаҿы еиԥшымзаарақәа шрымоу (Асахьа S7). Ари аиҿкаара аҳаскьын зфо аԥстәқәа ирыхҟьаны JAs рыԥсахрақәа рдинамикатә диапазон иазкны уаанӡа иҟаҵаз ахылаԥшрақәа ҳгәаланаршәоит, насгьы популациак аҿы даараӡа ахә ҳаракны иаанхеит (26, 36). JA JA-Ile рхы иархәаны Hj δj рыбжьара иааизакны аҩаӡаратә коррелиациа аԥышәара, ҳара иаҳбеит JA еиԥш аметаболом β аиԥшымреи аспециализациа аиндекси рыбжьара еиҳа ҵакы змоу позитивтә корреляциа шыҟоу (Асахьа S7). Уи иаанарԥшуеит, апопуляциа аҩаӡараҿы иԥшаау JAs аиндукциаҿы аҳаскьынфаҩцәа ирыхҟьаны иҟоу ахетерогенра ахәаҷа-маҷа аҳаскьынфаҩцәа рҟынтәи алхра иахылҿиаауа ихадоу аметаболизмтә полиморфизмқәа ирыхҟьаны иҟалар шалшо.
Уаанӡатәи аҭҵаарақәа иаадырԥшит аҭаҭын хкқәа рыхкқәеи рыла еиԥшымкәа ишыҟоу, насгьы индуцируеи конститутивтәи аметаболизмтә хьчарақәеи рыла. Иҟоуп агәаанагара, аҳаскьынфаҩцәа рҿагыларатә сигнал аиагареи ахыхьчаратә лшарақәеи рҿы абарҭ аԥсахрақәа ахәаҷа-маҷа рпопуляциа аҭагылазаашьа, аҵиаақәа рыԥсҭазааратә цикл, насгьы еиуеиԥшым ахкқәа ахьрызҳауа аҭыԥ аҿы ахыхьчаратә аалыҵ ахарџь рыла еиҿкаауп ҳәа. Ҳара иҭаҳҵааит Шьхатәылатәи Америкеи Аҩадатәи Америкеи рҟны инхо Nicotiana хкқәа фба рҟынтәи аҳаскьынфаҩцәа ирыхҟьаны абӷьқәа рметаболома аиҭашьақәыргылара аиқәшәара. Ари ахкы еизааигәоуп Непентес Шьамтәылатәи Америка, ҳәарада Николас Боцифло. Ла, Н. никотинис, Никотиана н. ацәа ԥсыҽу аҳәа, Никотиана табакум, ацәаҳәатә ҭҭын, аҭҭын (Nicotiana spegazzinii) насгьы аҭҭын абӷьы аҭҭын (Nicotiana obtusifolia) (Асахьа 5А) (37). Абарҭ ахкқәа рҟынтәи фба, ибзианы иарбоу ахкқәа N. please нарылаҵаны, петуниа аклад есышықәсатәи аҵиаақәа роуп, obtusifolia N. аиаҳәшьа аклад Trigonophyllae (38) шықәсырацәалатәи аҵиаақәа роуп. Уи ашьҭахь, абарҭ абжь хкы рҿы W + W, W + OSM, W + OSS1 индукциа мҩаԥган, ахәаҷа-маҷа рыкрыфара ахкқәа рыҩаӡараҿы аметаболизмтә еиҭеиҿкаара ҭҵаара азы.
(А) Bootstrap филогенетикатә ҵла, иреиҳау алшара [ануклеартә глутамин асинтез азы (38)], насгьы еизааигәоу Nicotiana хкқәа бжьба (еиуеиԥшым аԥштәқәа) ргеографиатә еихшара иаҵанакуа (37). (Б) Никотиана бжьы хкқәа рметаболизмтә профильқәа рзы иҷыдоу аиԥшымрақәа рыԥсаҟьаратә график (939 MS/MS; адататә фаил S1). Ахкқәа рҩаӡараҿы, аметаболомтә еиуеиԥшымра аспециализациа аҩаӡара еицәаны иадҳәалоуп. Аметаболизмтә еиуеиԥшымреи аспециализациеи JA аизгареи рыбжьара ахкқәа рыҩаӡаратә коррелиациа анализ аагоуп асахьа 2. S9. Аԥштәы, еиуеиԥшым ахкқәа; хкәакь, W + OSS1; аԥшь-кәакьҭа, W + OSM; (С) Никотиана JA и JA-Ile динамика OS амплитуда ацәанырра инақәыршәаны еиқәыршәоуп (ҩ-мҩактәи ANOVA и Tukey HSD ашьҭахьтәи аиҿырԥшра, * P <0.05, ** P <0.01 и * ** W + OS и W + W, P <0.001 реиҿырԥшразы). (D) аиԥшымреи (E) хкыцыԥхьаӡа рспециализациеи рсахьатә график, аҳаскьынфаҩцәеи аметил JA (MeJA) рсимуляциа ашьҭахь. Астериск иаанарԥшуеит W + OS еиԥш W + W мамзаргьы ланолин плюс W (Lan + W) мамзаргьы Lan плюс MeJA (Lan + MeJa) насгьы Lan анапхгара (варианс ҩ-ганктәи анализ, анаҩс Tukey's HSD post hoc multiple comparison , *P<0.05, **P<0.01 and).
Ҩ-кластерк рыла еиҿкаау аметод ахархәарала, 939 MS/MS (дата-фаил S1) рмодульқәа 9 еилҳаргеит. Еиуеиԥшым ахәышәтәышьақәа рыла еиҭашьақәыргылоу MS/MS ркомпозициа ахкқәа рыбжьара еиуеиԥшым амодульқәа рыбжьара даара еиԥшым (Асахьа S8). Hj (абраҟа ахкқәа рыҩаӡара γ-еиуеиԥшымра ҳәа иашьҭоуп) насгьы δj рсахьаҭыхра иаанарԥшуеит еиуеиԥшым ахкқәа аметаболизмтә ҭыԥ аҿы еиуеиԥшым агәыԥқәа рҿы ишеизо, уаҟа ахкқәа рыҩаӡараҿы аихшара еиҳа иааԥшуеит агәыҭҟьара аасҭа. N. linear, N. obliquus рыда, урҭ индукциатә еффектқәа рдинамикатә диапазон ду аадырԥшуеит (Асахьа 5В). Уи иеиԥшымкәа, N. purpurea, N. obtusifolia реиԥш иҟоу ахкқәа ахәышәтәраҿы еиҳа имаҷны еилкаау аметаболизмтә ҭак рымоуп, аха аметаболом еиҳа еиуеиԥшым. Ахкы-спецификтә дистрибуциа аиндуцированный метаболический ответ привело к значительной негативной корреляции между специализацией и гамма-разнообразием (PCC = -0.46, P = 4.9×10-8). OS-индуцированные изменения в уровнях JAs позитивно коррелируются с метаболомной специализацией, а отрицательно коррелируются с метаболическим гамма-разнообразием, выражаемым каждым видом (Фигура 5В и Фигура S9). Иазгәаҭатәуп, 5С асахьаҿы ажәабжьҳәаратә бызшәала «сигналтә ҭак» ҳәа изышьҭоу ахкқәа, иаҳҳәап, Nepenthes nematodes, Nepenthes nepenthes, Nepenthes acute, Nepenthes attenuated, 30 минуҭ рышьҭахь еиҳа ихадоу адыргақәа шаадырԥшуаз. Иахьатәи OS-спецификтә JA, JA-Ile рыбжьысрақәа, егьырҭ абактериақәа “сигнал ҭак ҟазымҵо” ҳәа изышьҭоу, иаҳҳәап, Nepenthes mills, Nepenthes powdery, N. obtusifolia JA-Ile Edge индукциа мацара аадырԥшуеит OS специфика ҟамҵакәа (Асахьа 5С). Аметаболизмтә ҩаӡараҿы, хыхь ишҳәаз еиԥш, иԥсыҽхаз Непентес азы, асигнал-ҭак ҟазҵо ахәҭақәа OS аспецификациа аадырԥшит, насгьы δj ӷәӷәала еиздырҳаит, Hj дырмаҷуеит. Ари OS-спецификтә праймингтә еффект сигналтә нереактивтә хкқәа ҳәа иахәаԥшуа ахкқәа рҿы иԥшаамызт (Асахьа 5, D и E). OS-спецификтә метаболитқәа еиҳа лассы-лассы еицырзеиԥшуп асигнал-ҭак ҟазҵо ахкқәа рыбжьара, насгьы абарҭ асигналтә кластерқәа еиҳа иԥсыҽу асигналтә ҭакқәа змоу ахкқәа рыла еизоит, аха еиҳа иԥсыҽу асигналтә ҭакқәа змоу ахкқәа рыбжьара аиқәымшәара еиҳа имаҷуп (Асахьа S8 ). Абри аҵыхәтәа иаанарԥшуеит JAs р-OS-спецификтә индукциеи ҵаҟатәи аметаболом OS-спецификтә реконфигурациеи ахкқәа рҩаӡараҿы еидҳәалоуп ҳәа.
Анаҩс, ҳара ҳхы иаҳархәеит метил JA (MeJA) злоу ланолинтә паста аҵиаақәа рыхәшәтәра азы, аҵиаақәа рцитоплазмаҿы иҟало еизогентә JA ахархәарала JA аҟазаара абзоурала абарҭ аидҵаратә ҟазшьақәа ԥкра рымоума ҳәа аилкааразы. Ирццаку адеестерификациа JA ауп. Ҳара иаҳԥылеит еиԥшу атренд JA еиԥмырҟьаӡакәа аиқәыршәара иахҟьаны асигнал-ҭак ҟазҵо ахкқәа рҟынтәи асигнал-ҭак ҟазымҵо ахкқәа рахь ԥыҭ-ԥыҭла аҽыԥсахра (Асахьа 5, D и E). Ажәакала, MeJA ахәышәтәра ӷәӷәала еиҭапрограмма ҟанаҵеит линеартә нематодақәа, N. obliquus, N. aquaticus, N. pallens, N. mikimotoi рметаболомқәа, уи иахҟьаны δj еиҳаны еизҳаит, Hj еиҵахеит. N. purpurea δj мацара аизҳара аанарԥшит, аха Hj аазырԥшуамызт. N. obtusifolia, уаанӡа иаарԥшыз JAs рыҩаӡара даараӡа илаҟәны еизнагоит, уигьы MeJA ахәышәтәра метаболома реконфигурациа аганахьала ибзианы иақәҿнаҭӡом. Абарҭ аҭакқәа иаадырԥшуеит JA аҟаҵара ма асигнал аиагара физиологиала ишыԥку асигнал-ҭак ҟазымҵо ахкқәа рҿы. Ари агипотеза аԥышәаразы, ҳара иҭаҳҵааит W + W, W + OSMs еиԥш W + OSS1 Транскриптом (39) рыла иҟаҵоу аԥшь-хкык (N. pallens, N. mills, N. pink, N. microphylla). Аметаболома аиҭашьақәыргылара ахсаала инақәыршәаны, ахкқәа транскриптомтә ҭыԥ аҿы ибзианы еиҟәыҭхоуп, урҭ рыбжьара N. attenuated еиҳа иҳараку OS-индуцированный RDPI аанарԥшит, N. gracilis еиҳа илаҟәыз (Асахьа 6А). Аха, иԥшаан N. oblonga иацу атранскриптомтә еиуеиԥшымра аԥшь-хкык рыбжьара еиҳа илаҟәыз, N. oblonga еиҳа иҳараку аметабономтә еиуеиԥшымра еиԥшымкәа, уаанӡа бжь хкык рҿы иаарԥшыз. Ԥасатәи аҵарақәа иаадырԥшит, JA сигналқәагьы уахь иналаҵаны, раԥхьатәи ахьчаратә сигналқәа ирызку агенқәа реизга, Nicotiana ахкқәа рҿы аҳаскьынфаҩцәа ирыдҳәалоу елициторқәа ирызцәырҵуа раԥхьатәи ахьчаратә ҭакқәа рҷыдарақәа шҳаилнаркаауа (39). Аԥшь-хкык рыбжьара JA асигналтә мҩақәа реиҿырԥшра аинтерес зҵоу ахсаала аанарԥшит (Асахьа 6Б). Ари амҩаҿы иҟоу агенқәа реиҳарак, иаҳҳәап, AOC, OPR3, ACX, COI1, абарҭ аԥшь-хкык рҿы индукциа аҩаӡара ҳаракқәа аадырԥшит. Аха, ихадоу ген JAR4, JA JA-Ile еизгаз транскриптқәа рбиологиатә активтә формахь еиҭанагоит, насгьы уи атранскрипциа аҩаӡара даара илаҟәуп, ҷыдала N. mills, Nepenthes pieris, N. microphylla рҿы. Уи адагьы, N. bifidum аҿы даҽа генк AOS атранскрипт мацара ауп изыԥшаамыз. Агентә експресиаҿы абарҭ аԥсахрақәа асигналтә анергиатә хкқәа рҿы JA аҟаҵара лаҟәи N. gracilis аиндукциеи ирыхҟьаны иҟоу аекстремалтә фенотипқәа рзы аҭакԥхықәра рыдуп.
(А) Аинформациатә теориа анализ, еизааигәоу аҭаҭын хкқәа ԥшьба раԥхьатәи атранскрипциатә ҭакқәа ррепрограмма, 30 минуҭ рышьҭахь аҳаскьынфаратә индукциа ашьҭахь. RDPI еиқәыршәоуп аҳаскьынфҩы OS иаанаго абӷьқәеи ахәрақәа рыхылаԥшреи еиҿырԥшны. Аԥштәқәа еиуеиԥшым ахкқәа удырбоит, адыргақәа еиуеиԥшым ахәышәтәышьақәа удырбоит. (Б) Аԥшь-хкык рыбжьара JA асигналтә мҩақәа рҿы гентә експресиа анализ. Ирмариоу JA амҩа аарԥшуп аҭаӡтә плот азааигәара. Еиуеиԥшым аԥштәқәа еиуеиԥшым аусдулара аметодқәа удырбоит. Астериск иаанарԥшуеит W + OS ахәышәтәреи W + W аконтроли рыбжьара еиҳау аиԥшымзаара шыҟоу (Студенттә t-тест азы ҩыџьа-ҩыџьалатәи аиԥшымрақәа рзы, *P<0.05, **P<0.01 и ***P<0.001). ОПДА, 12-оксофитодиеноинтәи ацид; ОПК-8: 0,3-оксо-2(2′(Z)-пентенил)-циклопентан-1-октаноиновая кислота.
Аҵыхәтәантәи ахәҭаҿы ҳара иҭаҳҵааит еиуеиԥшым аҵиаа хкқәа рметаболома ахәаҷа-маҷа хкқәа рзы иҷыдоу аремоделирование аҳаскьын зфо аԥстәқәа ишырҿагылаша. Уаанӡатәи аҭҵаарақәа рҿы Nicotiana ахылҵшьҭра иазгәаҭан. Урҭ рҿагылара Мс еиԥш аларва даара еиԥшым (40). Абраҟа ҳара иҭаҳҵааит абри амодели рметаболизмтә пластичностьи ирыбжьоу аидҳәалара. Хыхь иаагоу аҭаҭын ԥшь-хкык рхархәарала, насгьы аҳаскьынфаҩцәа ирыхҟьаны иҟоу аметаболом аиԥшымреи аспециализациеи рыбжьара иҟоу акоррелиациа аԥышәара, насгьы аҵиаақәа рҿагылара Ms и Sl, ҳара иаҳбеит аҿагылара, аиԥшымреи аспециализациеи агенералист Sl Зегьы хра злоу акорреляциа рымоуп, аха акоррелиациа рыбжьара акоррелиациа аиԥшымра аексперттә ҳәсақәеи, асахьа С10). S1 аҿагылара аганахьала, JA асигнал атрансдукциа аҩаӡарақәеи аметаболомтә пластичностьи шаадырԥшуаз, уаанӡа иаарԥшыз еиҵахаз N. chinensis еиԥш N. gracilis, аҳаскьынфаҩцәа рыиндукциа аҭакқәа даараӡа еиԥшымызт, насгьы урҭгьы еиԥшу аҿагылара ҳарак аадырԥшит. Асекс.
Иҳаҩсыз хынҩажәа шықәса ирылагӡаны, аҵиаақәа рыхьчара атеориа атеориатә ҵакы анаҭеит, уи шьаҭас иҟаҵаны аҵарауаа аҵиаақәа рзы иҷыдоу аметаболитқәа револиуциеи рфункциақәеи рацәаны иҟалоит ҳәа аԥхьагәаҭара ҟарҵеит. Абарҭ атеориақәа реиҳарак ӷәӷәоу ахҳәааҟаҵарақәа рпроцедура иақәныҟәом (41). Урҭ анализ еиԥшу аҩаӡараҿы ихадоу аԥааимбаражәақәа (3) ҟарҵоит. Ихадоу аԥааимбаражәақәа рԥышәара иалкаау атеориақәа ранализ азы алшара анаҭо, уи аҭыԥ ԥхьаҟа ицоит. Урыдгылала, аха егьырҭ мап рыцәкла (42). Уи аҭыԥан, атеориа ҿыц еиуеиԥшым анализтә ҩаӡарақәа рҿы аԥааимбаражәақәа ҟанаҵоит, насгьы ахҳәаатә хшыҩзышьҭрақәа рҵакы ҿыц ацҵоит (42). Аха, афункционалтә ҩаӡараҿы иҟаҵоу аҩ-теориак, МТ, ОД, лассы-лассы еилыркаазар ауеит аҳаскьын зфо аԥстәқәа ирыхҟьаны иҷыдоу аметаболизмтә ԥсахрақәа рзы акыр зҵазкуа аԥааимбаражәақәа реиԥш: ОД атеориа агәра аганы иҟоуп, иҷыдоу аметаболизмтә “космос” аҿы аԥсахрақәа даараӡа ахырхарҭа рымоуп ҳәа . МТ атеориа агәра аганы иҟоуп, абарҭ аԥсахрақәа хырхарҭала иҟамлоит, насгьы еиԥҟьаны аметаболизмтә ҭыԥ аҿы иҟалоит, насгьы ахьчаратә ҵакы змоу аметаболитқәа рымоуп ҳәа. OD, MT аԥааимбаражәақәа рзы ԥасатәи аԥышәарақәа ԥышәан априори “ахьчаратә” еилаҵақәа ргәыԥ ҭшәа рхы иархәаны. Ари аметаболит-центртә ҭҵаарақәа аҳаскьынфараан аметаболом аиҭашьақәыргылара амҽхаки атраекториеи ранализ азы алшара рнаҭом, насгьы еиқәшәоу астатистикатә ҵакыра аҩнуҵҟа аҭҵаара алнаршоит, иааизакны ахәаԥшра зылшо ихадоу аԥааимбаражәақәа рыҭахразы, аҵиаақәа рметаболом аҿы аиҭакрақәа рыԥхьаӡара. Абраҟа, ҳара ҳхы иаҳархәеит аҳасабратә МС шьаҭас измоу аметаболомикаҿы аинновациатә технологиа, насгьы аинформациатә теориа адескрипторқәа рзеиԥш аԥараҿы деконволиуциатә МС анализ ҟаҳҵеит, аглобалтә метаболомика аҩаӡараҿы иҟаҵоу аҩба рыбжьара иҟоу аиԥшымра аԥышәаразы. Ари атеуориа ихадоу аԥааимбаражәа. Аинформациатә теориа аусхкқәа жәпакы рҿы ахархәара аиуит, ҷыдала абиоеиуеиԥшымреи анытриентқәа рцәырҵреи рыҭҵаараҿы (43). Аха, иахьынӡаҳдыруа, ари раԥхьатәи апликациа ауп аҵиаақәа рметаболизмтә информациатә ҭыԥ аарԥшразы, насгьы аамҭалатәи аметаболизмтә ԥсахрақәа ирыдҳәалоу аекологиатә проблемақәа рыӡбаразы ахархәара зауз, аекологиатә ҵакқәа рҭакс. Иҷыданы, ари аметод алшара зыбзоуроу аҵиаа хкқәа рыҩнуҵҟеи рыбжьараи ахсаалақәа реиҿырԥшра алшара ауп, еиуеиԥшым ахкқәа рҟынтәи ахкқәа рыбжьаратәи амакроеволиуциатә хкықәа рахь еиуеиԥшым аеволиуциа аҩаӡарақәа рҿы ишышьақәгылаз аилкааразы. Аметаболизм.
Акомпонент хадақәа ранализ (ПКА) еиҭанагоит еиуеиԥшым еиуеиԥшым адыррақәа реизга амҽхак армаҷратә ҭыԥ ахь, адыррақәа ртренд хада еилыркаара алыршаразы, убри аҟнытә уи еиҳарак ахархәара аиуеит ԥшааратә техниканы адыррақәа реизга анализ азуразы, еиԥш адеконволиуциатә метаболом. Аха, амҽхак армаҷра ацәыӡуеит адыррақәа рҟны иҟоу аинформациа ахәҭак, насгьы ПКА аекологиатә теориа ҷыдала иаҵанакуа аҟазшьақәа ирызку ахаҭәааратә информациа аиҭара алшом, иаҳҳәап: аҳаскьынфаҩцәа иҷыдоу аусхкқәа рҿы аиԥшымра шԥарҿыцуа (иаҳҳәап, абеиара, аизырҳара) Арацәара) аметаболитқәа? Иарбан метаболитқәоу иалкаау аҳаскьынфҩы ииндуциртәу аҭагылазаашьа аԥааимбарцәа? Аҷыдаҟазшьа, аиԥшымзаара, аиндукциа аперспектива аҟынтәи, аҵлабӷьы иҷыдоу аметаболит апрофиль аинформациатә ҵакы еилабгоит, насгьы иԥшаауп аҳаскьын зфо аԥстәқәа рыфара иҷыдоу аметаболизм еиҿнакаар шалшо. Ҳзықәымгәыӷӡоз ала, ҳара иаҳбеит, инагӡоу аинформациатә теориа арбагақәа рҿы ишҳәоу еиԥш, иалҵыз аметаболизмтә ҭагылазаашьа ҩыџьа аҳаскьынфцәа рықәлара ашьҭахь (уахынлатәи агенералист Sl) насгьы Solanaceae аексперт Ms. Ашьақартә ашьақар-аминоацидтә кониугат (FAC) аинициатор OS (31). Астандартизациа зызу апункциатә хәрақәа рыхәышәтәра азы аҳаскьынфҩы OS ахархәарала, аҳаскьынфҩы ихәшәтәрагьы еиԥшу атренд аанарԥшит. Аҵиаақәа аҳаскьынфцәа рықәлара рҭак аҟаҵара аиҿырԥшразы еиқәыршәоу апроцедура аҳаскьынфцәа рыфаратә ҟазшьа аԥсахрақәа ирыхҟьаны еиуеиԥшым аамҭақәа рзы еиуеиԥшым ааха аиура иахылҿиаауа аилаҩашьаратә факторқәа ықәнахуеит (34). OSM амзыз хада ҳәа идыру FAC, OSS1 аҿы JAS егьырҭ аҵиаақәа ргормонқәа рҭакқәа рылаҟәуеит, OSS1 шәынтә еиҵанакуеит (31). Аха OSS1 JA аизгара аҩаӡара еиԥшны иахҟьеит OSM еиҿырԥшны. Уаанӡа иаарԥшын, JA аҭак аттенуациа зызу Непентес аҿы OSM ахь даара ишыҟәышу, уаҟа FAC 1:1000 ӡыла иӡааҵазаргьы, иусура еиқәнархалар шалшо (44). Убри аҟнытә, OSM иаҿырԥшны, OSS1 аҿы FAC даара илаҟәзаргьы, уи азхоит JA аҿкы ацәырҵразы. Уаанӡатәи аҵарақәа иаадырԥшит, порин еиԥшу апротеинқәа (45) насгьы олигосахаридқәа (46) OSS1 аҿы аҵиаақәа рыхьчаратә ҭакқәа рыҟаҵаразы амолекултә ҵаҵӷәқәа реиԥш ахархәара шроуа. Аха уажәыгь еилкаам, абри аҵараҿы иаҳбо JA аизгара OSS1 аҿы иҟоу абарҭ аелициторқәа роуп изыхҟьо.
Еиуеиԥшым аҳаскьынфцәа мамзаргьы екзогентә JA мамзаргьы SA (салицилтә ашьақар) рхархәара иахҟьаны иҟоу адифференциалтә метаболизмтә шьҭақәа ртәы зҳәо аҵарақәа маҷзаргьы, аӡәгьы аҳаскьынфцәа рыхкқәа рзы иҷыдоу аԥырхагақәа аҵиаақәа рыҳәа аҳәааҿы еиԥырҟьом, насгьы уи аметаболизм асистемаҿы иамоу аныррақәа. ахатә дыррақәа. Абри анализ иҵегьы ишьақәнарӷәӷәеит, JAs рыда егьырҭ аҵиаақәа ргормонқәа рыла аҩныҵҟатәи агормонтә ҳәаа аимадара аҳаскьын зфо аԥстәқәа ирыхҟьаны аметаболизмтә реорганизациа аҷыдарақәа шьақәнаргылоит. Хықәкыла, ҳара иаҳдырит OSM иахҟьаны иҟоу ET OSS1 иахҟьаны иҟоу аасҭа акырӡа ишырацәаз. Ари амод OSM аҿы еиҳаны FAC аҵакы иақәшәоит, уи ET аԥжәара ацәырҵразы ихымԥадатәиу, изхоу ҭагылазаашьоуп (48). Аҵиаақәеи аҳаскьынфаҩцәеи реидҳәалара аконтекст аҿы, аҵиаақәа рзы иҷыдоу аметаболитқәа рдинамикаҿы ЕТ асигналтә функциа уажәгьы зны-зынла иҟоуп, насгьы еилаҵоу гәыԥк мацара ауп изызку. Уи адагьы, аҵарақәа реиҳарак рхы иадырхәеит ЕТ мамзаргьы уи аԥхьагылаҩцәа мамзаргьы еиуеиԥшым ингибиторқәа ЕТ аиҿкаара ҭҵааразы, урҭ рыбжьара аекзогентә химиатә ахархәарақәа иҷыдоу агантәи аеффектқәа рацәаны ирзаанагоит. Ҳара иаҳдыруа ала, ари ҭҵаара раԥхьаӡатәи амҽхак ду змоу систематә ҭҵаарауп, ЕТ ахархәараҿы ЕТ ахархәараҿы, аҵиаақәа рметаболома адинамика аиқәыршәаразы, еилаԥсоу трансгентә ҵиаақәа раарыхреи реилкаареи рзы. Аҳаскьынфаҩцәа рзы иҷыдоу ЕТ аиндукциа аҵыхәтәантәи аамҭазы аметаболом аҭак аиҭакра алшоит. Зегьы реиҳа аҵакы змоу ET биосинтез (ACO) генқәеи аперцепциеи (ETR1) ргенқәа ртрансгентә манипулиациа ауп, уи аҳаскьынфаҩцәа рзы иҷыдоу де ново афеноламидқәа реизгара аанарԥшит. Уаанӡа иаарԥшын, ЕТ JA-индуцированный никотин аккумуляции еиӷьны еиқәнаршәар шалшо, путресцин N-метилтрансфераза (49) еиҿкааны. Аха, амеханикалтә хшыҩзышьҭрала, еилкаам ЕТ афенамид аиндукциа шышьақәнаргыло. ЕТ асигнал аиагаратә функциа анаҩсгьы, аметаболизмтә флукс S-аденозил-1-метионин ахь ииагатәуп, полиаминофенол амидқәа рахь аинвестициақәа рҭышәынтәаларазы. S-аденозил-1-метионин - ЕТ ауп, насгьы полиаминтә биосинтезтә мҩа абжьаратә ҟазшьа ауп. ЕТ сигнал афеноламид аҩаӡара еиҿызкаауа амеханизм еиҳаны аҵара аҭахуп.
Акыр аамҭа ҵуеит, еилкаам аилазаашьа змоу иҷыдоу аметаболитқәа рхыԥхьаӡара ахьырацәоу иахҟьаны, иҷыдоу аметаболизмтә категориақәа рахь ахшыҩзышьҭра ӷәӷәа аҭара абзоурала, абиологиатә еидҳәаларақәа рышьҭахь аметаболизмтә еиуеиԥшымра аамҭалатәи аԥсахрақәа ӷәӷәала ахәшьара рыҭара залшом. Иахьазы, аинформациатә теориа анализ шьаҭас иҟаҵаны, еилых ҟамҵакәа аметаболитқәа ирыбзоураны MS/MS аспектр аиура ихадоу алҵшәа – аҳаскьынфцәа зфо ма аҳаскьынфцәа рсимуляциа ҟазҵо аҳаскьынфцәа рыбӷьы аметаболом иааизакны аметаболизмтә еиуеиԥшымра армаҷра иаҿуп, убри аамҭазы уи аспециализациа аҩаӡара еиздырҳауеит. Аҳаскьынфаҩцәа ирыхҟьаны аметаболомтә ҷыдаҟазшьа аамҭалатәи аизҳара транскриптомтә ҷыдаҟазшьа асинергиатә еизҳара иадҳәалоуп. Ари еиҳа идуу аметаболом аспециализациа (Si еиҳау аҵакы змоу) еиҳарак ацхыраара ҟазҵо аҷыдаҟазшьа – уаанӡа иарбоу аҳаскьынфаратә функциа змоу иҷыдоу аметаболит ауп. Ари амодель OD атеориа аԥааимбаражәа иақәшәоит, аха аметаболомтә репрограмма анасыԥдара иадҳәалоу МТ аԥааимбаражәа иақәшәом. Аха, ари анықәырԥшра еилаԥсоу амодел аԥааимбаражәа иақәшәоит (иреиӷьу МТ; Асахьа 1В), избан акәзар егьырҭ характеристика змам аметаболитқәа, еилкаам ахьчаратә функциақәа змоу, уажәгьы еиԥҟьаны Si ашара иацныҟәар рылшоит.
Ари ҵарадырра иаҳнарбоит амикроеволиуциа аҩаӡара инаркны (аҵиаа заҵәыки аҭаҭынтә популяциеи) еиҳа идуу аеволиуциатә масштаб аҟынӡа (еизааигәоу аҭаҭын хкқәа), еиуеиԥшым аеволиуциатә еиҿкаарақәа рыҩаӡарақәа “иреиӷьу ахьчара” рымоуп. Мур еҭ. (20) иара убас Кесслери Калскеи (1) рхала ажәалагала ҟарҵеит Уиттакер (50) раԥхьаӡа иалихыз абиоеиуеиԥшымра ахԥатәи афункционалтә ҩаӡарақәа ахимиатә еиуеиԥшымра аконститутивтәи аиндукциатәи аамҭатәи аԥсахрақәа рахь аиагара; these authors neither summared Аметаболомтә дыррақәа реизгара апроцедурақәа рҿы урҭ адыррақәа рҟынтәи аметаболизмтә еиуеиԥшымра шыԥхьаӡатәу аазырԥшӡом. Ари ҵараҿы, Уиттакер ифункционалтә классификациаҿы аиҭакра маҷқәа ҟаҵаны, α-метаболизмтә еиуеиԥшымра MS/MS спектрқәа рыла еиуеиԥшымра ҳәа иԥхьаӡоуп, насгьы β-метаболизмтә еиуеиԥшымра ҳәа иԥхьаӡоуп апопуляциақәа ргәыԥ рҟны ашьаҭатә интраспецификтә метаболизм ҳәа Акосмос, насгьы γ-метаболизмтә еиуеиԥшымра анализ аиԥшра аиҵыхра акәхоит.
JA асигнал хымԥадатәиуп еиуеиԥшым аҳаскьынфаҩцәа рметаболизмтә ҭакқәа рзы. Аха, JA биосинтез аинтраспецификтә еиҿкаара аметаболомтә еиуеиԥшымраҿы иҟанаҵо ӷәӷәала ахаҭәааратә ҭҵаара ыҟам, насгьы JA асигнал еиҳа иҳараку амакроеволиуциатә масштаб аҿы астресс иахҟьаны иҟоу аметаболизмтә диверсификациазы зеиԥш ҭыԥны иҟоума ҳәа уажәгьы еилкааӡам. Ҳара игәаҳҭеит, Nepenthes herbivorous аҳаскьынфаратә ҟазшьа аметаболомтә специализациа шцәырнаго, насгьы Nicotiana ахкқәа рпопуляциа аҩнуҵҟеи еизааигәоу Nicotiana ахкқәа рыбжьара аметаболомтә специализациа авариациа системала JA асигнализациа иадҳәалоуп. Уи адагьы, JA асигнал аныԥсыҽхо, генотипк змоу аҳаскьынфҩы иацу аметаболизмтә ҷыдаҟазшьа ԥыххоит (Асахьа 3, С, Е). Ԥсабарала иԥсыҽхаз Непентес апопуляциақәа рметаболизмтә спектр аԥсахрақәа еиҳарак хыԥхьаӡарала иахьыҟоу азы, абри анализ аҿы аметаболизмтә β еиуеиԥшымреи аспецификациеи рҿы аԥсахрақәа еиҳарак изыхҟьо аметаболитқәа рыла ибеиоу еилаҵоу акатегориақәа рыӷәӷәара ауп. Ари еилаҵоу аклассқәа аметаболомтә профиль ахәҭак аҿы аҳра руеит, насгьы JA асигналқәа рыла еиӷьу акорреляциа рзаанагоит.
Избан акәзар, иара изааигәоу аҭаҭын хкқәа рбиохимиатә механизмқәа даара еиԥшым, аметаболитқәа ҷыдала ахаҭашьатә аспект ала иалкаауп, убри аҟнытә еиҳа аналитикатәуп. Аинформациатә теориа иаанкылоу аметаболизмтә профиль аус адулара иаанарԥшуеит аҳаскьынфаҩцәа рыиндукциа аметаболизмтә гамматә еиуеиԥшымреи аспециализациеи рыбжьара аҭышәынтәалара шеицәанатәуа. JA асигнал ари аиқәшаҳаҭраҿы ихадоу ароль нанагӡоит. Аметаболома аспециализациа аизҳара OD хада аԥааимбаражәа иақәшәоит, насгьы JA асигнал еиӷьны иадҳәалоуп, JA асигнал аметаболизмтә гамма еиуеиԥшымра еиӷьны иадҳәалоуп. Абарҭ амоделқәа иаадырԥшуеит аҵиаақәа р-OD алшара еиҳарак JA апластика ала ишышьақәгылоу, микроеволиуциатә шкалала аума, мамзаргьы еиҳа идуу аеволиуциатә шкалала аума. JA биосинтез аԥхасҭақәа ирыхысуа аекзогентә JA ахархәаратә експериментқәа иаҳдырбоит еизааигәоу аҭаҭын хкқәа асигнал-ҭак ҟазҵо, насгьы асигнал-ҭак ҟазымҵо хкқәаны ишеиҟәыҭхатәу, JA рмоду еиԥш, насгьы аҳаскьынфаҩцәа ирызцәырҵуа аметаболомтә пластичность еиԥш. Асигналтә ҭак ҟазымҵо ахкқәа аҭак ҟарҵом, избан акәзар урҭ ендогентә JA рҿиара рылымшоит, убри аҟнытә афизиологиатә ԥкрақәа рымоуп. Ари зыхҟьо JA асигналтә мҩаҿы ихадоу генқәак рҿы иҟоу амутациақәа ракәзар ауеит (AOS и JAR4 N. crescens аҿы). Абри аҵыхәтәа иаанарԥшуеит, ахкқәа рыбжьаратәи амакроеволиуциатә ҟазшьақәа еиҳарак рыҩныҵҟатәи агормонқәа реилкаареи рҭакԥхықәреи рҿы аиҭакрақәа шрыхҟьо.
Аҵиаақәеи аҳаскьынфаҩцәеи реидҳәалара адагьы, аметаболизмтә еиуеиԥшымра аҭҵаара аҳауа абиологиатә адаптациа аҭҵаараҿы иҟоу акыр зҵазкуа атеориатә ҿиарақәа зегьы ирыдҳәалоуп, насгьы еилашуа афенотиптә ҟазшьақәа рыҿиара. Иахьатәи МС-инструментқәа рыла ироуз адыррақәа рхыԥхьаӡара еизҳацыԥхьаӡа, аметаболизмтә еиуеиԥшымра иазку агипотеза аԥышәара уажәшьҭа ахаҭаратә/акатегориатә метаболиттә еиԥшымрақәа ирыхысны, ҳзықәымгәыӷӡоз ахсаалақәа раарԥшразы аглобалтә анализ амҩаԥгара алшоит. Амасштаб ду змоу анализ апроцесс аҿы, акыр зҵазкуа метафора ҳәа иԥхьаӡоуп ҵакы змоу ахсаалақәа рхәыцра, урҭ рхы иадырхәар рылшоит адыррақәа рыԥшаараҿы. Убри аҟнытә, MS/MS аметаболомикеи аинформациатә теориеи реилаҵара акыр зҵазкуа алҵшәа ҳәа иԥхьаӡоуп, еиуеиԥшым аксономикатә шкалақәа рҿы аметаболизмтә еиуеиԥшымра аԥшааразы ахсаалақәа рышьақәыргыларазы ахархәара зылшо метрика баша аиқәыршәара. Уи аметод ихадоу ҭахрауп. Амикро/макроеволиуциеи ауаажәларратә екологиеи рыҭҵаара.
Амакроеволиуциатә ҩаӡараҿы, Ерлихи Равени (51) рыҵиаақәеи ахәаҷа-маҷақәеи реицеволиуциа атеориа аҵакы хадас иамоуп аҵиаақәа рыхылҵшьҭрақәа рыдиверсификациа зыхҟьо ахкқәа рыбжьаратәи аметаболизмтә еиуеиԥшымра аҽеиҭакра шакәу аԥхьагәаҭара. Аха ари ашьаҭаркратә усумҭа анҭыҵ ашьҭахь ҩынҩажәижәаба шықәса ирылагӡаны, ари агипотеза зынӡа имаҷны иԥышәан (52). Ари зыхҟьо еиҳарак харатәи аҵиаақәа рыхылҵшьҭрақәа рыбжьара еиҿырԥшуа аметаболизмтә ҟазшьақәа рфилогенетикатә ҟазшьақәа роуп. Араритет ахархәара алшоит ахықәкы анализ аметодқәа рышьақәыргыларазы. Уажәтәи MS/MS аусуратә еишьҭагыла аинформациатә теориа ала аус адулара MS/MS еилымкаау аметаболитқәа рструктуратә еиԥшра еилнаркаауеит (заанаҵтәи аметаболитқәа ралхра ада) насгьы урҭ MS/MSs MS/MS еизганы еиҭанагоит, убас ала апрофессионалтә метаболизм аҿы Ари амакро-еволиуциатә модельқәа аклассификациатә шкалаҿы еиҿырԥшуп. Имариоу астатистикатә рбагақәа. Апроцесс афилогенетикатә анализ иаҩызоуп, уи адиверсификациа амҽхак мамзаргьы аҟазшьа аеволиуциа амҽхак еилыркааразы ашьҭанеира аиқәыршәара ахархәара алшоит заанаҵ ԥхьагәаҭарада.
Биохимиатә ҩаӡараҿы, Фирни Џьонси (53) рыскринингтә гипотеза иаанарԥшуеит, аметаболизмтә еиуеиԥшымра еиуеиԥшым аҩаӡарақәа рҿы ишыхьчо, уаанӡа еидҳәаламыз ма иԥсахыз аметаболитқәа рбиологиатә усура анагӡаразы ахархәагақәа раиуразы. Аинформациатә теориа аметодқәа ахырхарҭа рзаԥҵоит, аметаболитқәа рспециализациа аан имҩаԥысуа аеволиуциатә еиҭакрақәа рыԥхьаӡара ахьалшо, иҟаҵоу аеволиуциатә скринингтә процесс ахәҭак аҳасабала: биологиала активтә адаптациа лаҟәу аспецификациа аҟынтәи иҳараку аспецификациа ахь Иалкаау аҭагылазаашьа аметаболитқәа раанкылара.
Зегьы ааидкыланы, амолекуляртә биологиа раԥхьатәи амшқәа раан, аҵиаақәа рыхьчаразы акыр зҵазкуа атеориақәа аԥҵан, насгьы адедуктивтә гипотеза шьаҭас измоу аметодқәа асаиентологиатә прогресс амҩа заҵәыкны иԥхьаӡоуп. Ари зыхҟьо еиҳарак аметаболом зегьы ашәара атехникатә ԥкрақәа роуп. Агипотеза шьаҭас измоу аметодқәа ҷыдала даҽа мзызтә механизмқәак ралхраҿы ихәарҭоуп, аха урҭ биохимиатә ҳәаа ҳаилкаараҿы рылшара еиҳа иԥкуп, ҳаамҭазтәи адыррақәа рацәаны зхы иазырхәо аҭҵаарадырраҿы иҟоу аҳасабратә методқәа раасҭа. Убри аҟнытә, ԥхьаҟатәи атеориақәа иҟоу адыррақәа рҳәаақәа иреиҳауп, убри аҟнытә аҭҵааратә усхк аҿы аиӷьтәра агипотетикатә формула/аԥышәаратә цикл аԥыхра залшом (4). Ҳара иаҳбоит, араҟа иалагаз аметаболомика аҳасабратә усуратә еишьҭагыла аметаболизмтә еиуеиԥшымра иадҳәалоу аҵыхәтәантәи (ишԥа) насгьы аҵыхәтәантәи (избан) азҵаарақәа рахь аинтерес еиҭарҿиар шалшо, насгьы теориала напхгара зуа адыррақәа рҭҵаарадырра аамҭа ҿыц аиҿкаараҿы ацхыраара ҟанаҵар шалшо. Аамҭа ҿыц иҭҵааит ииасыз абиԥарақәа ргәазҭазҵаз акрызҵазкуа атеориақәа.
Ишиашоу аҳаскьынфаҩцәа рычҳара мҩаԥысуеит аҩбатәи аинстартә хәаҷа-маҷа мамзаргьы Sl ахәаҷа-маҷа ԥштәы шкәакәа змоу аҵиаа абӷьы аҿы ааӡарала, ҵиаак аҿы 10 ҵиаа репликациа ҟаҵаны. Ахәаҷа-маҷа ахәаҷа-маҷа ахәаҷа-маҷа рыла ирӷәӷәан, иаанхаз аҵлақәа рыхәҭақәа аинфекциа аныҟала ашьҭахь асааҭқәа 24, 72 рышьҭахь еизганы ирласны ирҵаауан, насгьы аметаболитқәа рыцрыхуан.
Аҳаскьынфаҩцәа рыхәшәтәра даара еиқәшәаны аиҿырԥшра. Аметод ахархәарала амаҭәа ахсаала абӷьыцқәа рыла х-цәаҳәак рыла аҵиаа абӷьқәа рыгәҭаны ганкахьы х-цәаҳәак рыҭҟәацра амаҭәа агәыргьын аизҳара аамҭазы, насгьы иаразнак 1:5 Diluted Ms. Хыхь ишҳәаз еиԥш абӷьы ҭагаланы аус адулара. Аԥхьатәи аметаболитқәеи аҵиаақәа ргормонқәеи ралхразы хыхь зыӡбахә ҳәаз аметод ахархәара (54).
Екзогентәи JA ахархәарақәа рзы, х-бӷьык рыбӷьқәа зегьы рҟынтәи х-розак рышәҭра 20мкл ланолинтә пастала 150мкг MeJA злоу (Lan + MeJA), насгьы 20мкл ланолин ацҵаны ахәра ахәышәтәра (Lan + la0no W), мамзаргьы рхы иадырхәоит. Абӷьқәа ҭагалан 72 сааҭ рышьҭахь, азот ӡыҭраҿы ирҵааны, ахархәара ҟалаанӡа -80°C аҟны иҵәахын.
Ҳҭҵааратә гәыԥ аҿы ԥшь-трансгентә цәаҳәак JA, ET, урҭ рахь иаҵанакуеит irAOC (36), irCOI1 (55), irACO, sETR1 (48). irAOC ӷәӷәала иаанарԥшит JA еиԥш JA-Ile рҩаӡарақәа рылаҟәра, irCOI1 JAs рзы еиҳа ицәгьамызт. ЕВ еиҿырԥшны, JA-Ile аизгара еизҳаит. Убасҵәҟьа, irACO ЕТ аҟаҵара армаҷуеит, насгьы ЕВ иаҿырԥшны, ЕТ ахь ацәанырра змам sETR1, ЕТ аҟаҵара еизнарҳауеит.
Афотоакустикатә лазертә спектрометр (Sensor Sense ETD-300 real-time ET sensor) ахархәара аиуеит ET ашәара мчыла амҩаԥгаразы. Ахәышәтәра ашьҭахьҵәҟьа, абӷьқәа рыбжак ԥҟаны 4-мл зкуа ашәырӡтә флакон ахь ииаргеит, насгьы 5 сааҭ рыла ахы еизырҳартә иҟарҵеит. Ашәараан, зегьы 8 минуҭ рыҩныҵҟа 2 литр/сааҭ аҳауа цқьа рыла ирыцқьан, уи уаанӡа Sensor Sense еиқәнаршәаз катализаторла CO2 аӡи раныхразы иаҩсхьан.
Микроарраи адыррақәа раԥхьаӡа иргыланы икьыԥхьын (35) насгьы еиқәырхеит Абиотехнологиатә информациазы Амилаҭтә Центр (NCBI) Агентә експресиа Комплекстә дыррақәа рышьаҭаҿы (акцессиатә номер GSE30287). Ари ҭҵааразы иаагоуп W + OSMs ахәышәтәреи аԥхасҭа змам аконтроли ирыхҟьаны иҟалаз абӷьқәа ирықәшәо ​​адыррақәа. Аинтенсивра амхәыц log2 ауп. Статистикатә анализ ҟаҵахаанӡа, R апрограммтә пакет ахархәарала ашьаҭанкылара 75-тәи апроцентиль ахь инормализациан.
Nicotiana ахкқәа рыԥхьатәи РНК-секвенциа (RNA-seq) адыррақәа NCBI Short Reading Archives (SRA) аҟынтәи иаагоуп, апроект аномер PRJNA301787, уи азы адырра ҟарҵеит Zhou et al. (39) насгьы (56) аҿы ишҳәоу еиԥш ацара. Ари ҭҵаара аҿы анализ азы иалхын Nicotiana ахкқәа ирықәшәо ​​W + W, W + OSM, W + OSS1 рыла аус здыз амхәыцтә дыррақәа, насгьы абри аҩыза амҩала аус рыдулара мҩаԥган: Актәи, амхәыцтә RNA-seq аԥхьарақәа FASTQ аформат ахь ииаргеит. HISAT2 FASTQ SAM ахь иаԥсахуеит, SAMtools SAM афаилқәа еилыхны BAM афаилқәа рахь иаԥсахуеит. StringTie ахархәоуп агенитә експресиа аԥхьаӡаразы, насгьы уи аекспресиа аметод зқьы базтә фрагментқәа рҟны фрагментқәа ыҟоуп еишьҭагылоу транскрипциатә фрагментқәа миллионк рҟны.
Анализ аҿы ахархәара зауз Акклаим ахроматографиатә колонна (150 мм х 2,1 мм; ахәҭакқәа рышәагаа 2,2 мкм) еиԥш, 4 мм х 4 мм ҳәа изышьҭоу ахьчаратә колоннагьы еиԥшу аматериал ала ишьақәгылоуп. Абарҭ аҩбатәи аградиент ахархәара амоуп Дионекс УльтиМате 3000 Ультра Иҳараку Аӡыхьтә Хроматографиа (UHPLC) асистемаҿы: 0 инаркны 0,5 минуҭ рҟынӡа, изократтә 90% А [деионизированное вода, 0,1% (в/в) ацетонитрил и 0,05% для1 0,05% форминтә ашьақар); 0,5 инаркны 23,5 минуҭ рҟынӡа, аградиенттә фаза 10% А, 90% В еиԥшны; 23.5 25 минуҭ рҟынӡа, изократтә 10% А и 90% В. Аӡы ацара 400мкл/мин. MS анализқәа зегьы рзы, аколонна елуент ҭарҵоит аквадрупольтәи аԥырра аамҭа (qTOF) анализатор аҿы, електроспрей хыҵхырҭала еиқәыршәоу, позитивтә ионизациатә режим аҿы аус зуа (капилляртә напҟьа, 4500 В; капилляртә ҭыҵырҭа 130 В ; Арҩара атемпература 200 °C air/0;
Иааизакны иԥшаахо аметаболизмтә профиль иазку аструктуратә дыррақәа раиуразы данноқәа рҟынтәи акыр зҵазкуа ма еилкаашьа змам MS / MS афрагмент анализ амҩаԥгара (анаҩс MS / MS ҳәа иԥхьаӡоуп). Зеилкаара змам MS/MS аметод аконцепциа шьаҭас иамоуп аквадруполь амассатә изоляциатә ԥенџьыр дуӡӡа шамоу [убри аҟнытә, масса-зарядтә еизыҟазаашьа (м/з) асигналқәа зегьы фрагментқәаны иԥхьаӡатәуп]. Убри аҟнытә, Impact II аинструмент CE tilt аԥҵара ахьалымшаз азы, анализқәа ԥыҭрак мҩаԥган, аиҿагылара-индуцированное диссоциациатә аиҿагыларатә енергиа (CE) аҵакқәа рыла. Ажәакала, раԥхьаӡа аҿырԥштәы анализ азутәуп UHPLC-electrospray ionization/qTOF-MS ала, зныктәи амассатә спектрометриа амоду ахархәарала (ахыҵхырҭа аҩныҵҟатәи аԥыҵәҵәара иахылҿиаауа аԥыҵәҵәаратә ҭагылазаашьа лаҟәқәа), м/з 50 инаркны 1500 рҟынӡа 5 Гц ақәҭыхратә лассы-лассырала. MS/MS анализ азы аиҿагыларатә газ еиԥш азот ахархәара, насгьы еиуеиԥшым аиҿагыларатә диссоциациатә еиқәыршәарақәа ԥшьба рҿы ихьыԥшым ашәарақәа мҩаԥгатәуп: 20, 30, 40, 50 еВ. Ашәаратә процесс зегьы аҩнуҵҟа, аквадруполь иреиҳау амассатә изоляциа аԥенџьыр амоуп, м/з 50 инаркны 1500 рҟынӡа. Амассатә фрагментқәа рыԥшаара масса заҵәыктәи режим аҿы еиԥш. Амассатә калибровказы анатриумтә формат (50 мл изопропанол, 200 мл форминтә ашьақар, 1 мл 1М NaOH ӡтәы ҭаҭәа) ахархәара. Брукер иҵабыргу акалибрациатә алгоритм ахархәарала, адыррақәа рфаил акалибрациа азухоит иалкаау аамҭа аҩныҵҟа абжьаратәи аспектр аус арура ашьҭахь. Адыррақәа ранализ v4.0 апрограмматә еиқәыршәара аекспорттә функциа ахархәара (Брук Далтон, Бремен, Германиа) адыррақәа амхәыцтә фаилқәа NetCDF аформат ахь рыиагаразы. MS/MS адыррақәа реизга еиқәырхоуп иаарту аметаболомикатә дыррақәа рышьаҭа MetaboLights (www.ebi.ac.uk) аҿы, аҭаларҭа аномер ацны. МТБЛС1471.
MS/MS аизгара анагӡара алшоит MS1 еиԥш MS/MS ахаҭабзиаратә сигналқәа рыбжьара акорреляциа анализ ала, еиҵоуи иҳаракуи аиҿагыларатә енергиеи ҿыц инагӡоу аԥҟарақәеи рзы. R аскрипт ахархәара аиуеит аалыҵ аԥхьагылаҩ ашара акорреляциатә анализ анагӡаразы, насгьы C# аскрипт (https://github.com/MPI-DL/indiscriminant-MS-MS-assembly-pipeline) ахархәара аиуеит аԥҟарақәа рынагӡаразы.
Аҵыхәтәантәи абжьы амцтә позитивтә гхақәеи, м/з ҟазшьақәак рыԥшаара иахылҿиаауа амцтә корреляциеи рырмаҷразы, ҳара ҳхы иаҳархәоит R пакет XCMS афункциа “filled peak” (аҵыхәтәантәи абжьы ариашаразы) Should be used to replace the “peteuak” (na”. Аҭәра апик афункциа ахархәара анаҭо, иҟоуп уажәгьы ирацәаны “0′′ интенсивра аҵакқәа адатақәа рҟны, урҭ акоррелиациа аҳасабра ианыруеит. Анаҩс, ҳара еиҿҳарԥшуеит адатақәа рыусдулара аҵыхәтәақәа иҳауз иҭәу апик афункциа ахархәара анаҭо, насгьы иҭәу апик афункциа ахархәара анамам, насгьы иҳаԥхьаӡоит аҵыхәтәантәи ашәаҳәара аҵакы ариашара шьаҭас иҟаҵаны интенсивность значения с рассчитываемым фоновым значением Ҳара иара убас ҳрызхәыцит зыинтенсивра фонтә значение хынтә еиҳаны иҟаз аҷыдарақәа мацара, насгьы урҭ «иашаҵәҟьоу ашьхақәа» ҳәа иҳаԥхьаӡон. PCC аҳасабрақәа рзы, m/z сигналқәа роуп аҿырԥшы аԥхьагылаҩ (MS1) еиԥш, аа-ҵабыргтә ҵаҟәаҟәак змоу афрагменттә дыррақәа ргәыԥқәа мацара.
Аҿырԥштәы зегьы аҿы аԥхьагылаҩ ахаҭабзиаратә ҟазшьа аинтенсивра ӷәӷәала иадҳәалазар, еиҵоу ма иҳараку аиҿагыларатә енергиа иақәшәо ​​ахаҭашьатә ҟазшьа аинтенсивра аиҵахара, насгьы аҟазшьа КАМЕРА ала изотоптә пик ҳәа адырга амамзар, уи еиҳа инарҭбааны аилкаара алшоит. Анаҩс, 3 с рыҩныҵҟа иҟалар зылшо аԥхьагылаҩ-алыҵтә ҩыџьарақәа зегьы рыԥхьаӡарала (апиктә аанкыларазы иԥхьаӡоу аныҟәгара аамҭа аԥенџьыр), акорреляциатә анализ мҩаԥысуеит. m/z аҵакы аԥхьагылаҩ ахә аасҭа еиҵаны ианыҟоу, насгьы MS/MS аԥыҵәҵәара аныҟалалак ауп, уи зхылҵыз аԥхьагылаҩ еиԥш иҟоу аазырԥшыгатә ҭыԥ аҿы, уи аԥыҵәҵәара ҳәа иԥхьаӡоуп.
Абарҭ аҩ-ԥҟарак рышьаҭала, ҳара иалкаау аԥхьагылаҩ м/з аасҭа еиҳау м/з аҵакқәа змоу иалкаау афрагментқәа ҳхы иаҳархәоит, насгьы аԥхьагылаҩ ахьцәырҵуа аҿырԥштәытә ҭыԥи иалкаау афрагменти ирыбзоураны. Иара убасгьы иҟалоит MS1 режимыла иҟаҵоу ахыҵхырҭаҿы иҟоу афрагментқәа рацәаны иҟарҵо ахаҭабзиаратә ҟазшьақәа кандидаттә прекурсорқәа реиԥш иалхра, убас ала MS/MS еилаҵақәа рыԥҵара. Абри адыррақәа рыцҵара амаҷразы, аспектрқәа рNDP аиԥшра 0,6 еиҳазар, насгьы урҭ CAMERA аннотациа зызу ахроматограмма “pcgroup” иаҵанакуазар, ҳара урҭ еилаҳкаауеит. Аҵыхәтәаны, ҳара еидаҳкылоит аԥшь-CE алҵшәақәа зегьы, аԥхьагылаҩи аԥыҵәҵәақәеи ирыдҳәалоу, аҵыхәтәантәи адеконволиуциатә еилаҵоу аспектр ахь, еиуеиԥшым аиҿагыларатә енергиақәа рҿы еиԥшу м/з аҵакы змоу кандидаттә ҵаҟәаҟәақәа зегьы рыбжьара иреиҳау аинтенсивратә ҵаҟәаҟәа алхны. Анаҩстәи аусдулара ашьаҿақәа шьаҭас ирымоуп еилаҵоу аспектр аконцепциа, насгьы еиуеиԥшым CE аҭагылазаашьақәа хшыҩзышьҭра рҭаны иҟоуп, аԥыҵәҵәара алыршара аизырҳаразы, избан акәзар ԥыҭрак аԥыҵәҵәарақәа рыԥшаара ауеит иалкаау аиҿагыларатә енергиа аҵаҟа мацара.
RDPI (30) ахархәан аметаболизмтә профиль аиндукциа аԥхьаӡаразы. Аметаболизмтә спектр аиԥшымра (Hj индекс) MS/MS аԥхьагылаҩцәа рырацәара аҟынтәи иаагоуп MS/MS ацәгьарақәа рыхшара Шаннон ентропиа ҳхы иархәаны, Мартинес егьырҭ рыла иарбоу еиҟаратәра ҳхы иархәаны. (8). Hj = −∑i = 1mPijlog2(Pij) уа Pij еиқәшәоит j-тәи аҿырԥштәы аҿы i-тәи MS/MS аизыҟазаашьатә лассы-лассыра (j = 1, 2,..., m) (i = 1, 2, ..., m) t).
Аметаболизмтә ҷыдаҟазшьа (Si индекс) еилыргоуп иалкаау MS/MS аҳәашьа аиԥшра ҳәа, хшыҩзышьҭра зауа аҿырԥштәқәа рыбжьара аиқәымшәара иазкны. MS/MS аҷыдаҟазшьа ҳәаақәҵоуп Si = 1t (∑j = 1tPijPilog2PijPi)
Ашьҭанеиуа аформула ахархәарала j зегьы рметаболом-спецификтә δj индекс ашәаразы, насгьы MS/MS специфика абжьаратәи δj = ∑i = 1mPijSi
MS/MS спектрқәа ҩыџьа-ҩыџьала еиқәыршәоуп, насгьы аиԥшра ҩ-баллк рыла иԥхьаӡоуп. Актәи, стандарттә NDP ахархәарала (косинустә корреляциа аметод ҳәагьы еицырдыруеит), анаҩстәи аиҟаратәра ахархәарала аспектрқәа рыбжьара асегмент аиԥшра ахәшьара аиуразы NDP = (∑iS1 & S2WS1, iWS2, i) 2∑iWS1, i2∑iWS2, i2 уа S1 и S2 аспектр еиԥш, iWS2 азы, i иаанарԥшуеит ахьанҭара, аҩ-спектрк рыбжьара i-тәи еицырзеиԥшу апик аиԥшымра 0,01 Да еиҵоуп ҳәа. Ахьанҭара еиқәыршәоуп абас: W = [пик интенсивность] m [качество] n, m = 0.5, n = 2, MassBank ишаҳәо ала.
Аҩбатәи ахәшьаратә метод анагӡара аиуит, уи MS/MS рыбжьара еицырзеиԥшу НЛ анализ азуын. Убри азы, ҳара ҳхы иаҳархәеит 52 NL рсиақәа лассы-лассы иаҳԥыло MS аԥыҵәҵәара апроцесс аҿы тандемла, насгьы еиҳа иҷыдоу NL (дататә фаил S1) уаанӡа аннотациа зызуыз MS / MS спектр азы аҩбатәи аметаболитқәа иԥсыҽхаз Nepenthes ахкқәа ( 9, 26). Иаԥҵатәуп ҩ-векторк 1 еиԥш 0 MS/MS зегьы рзы, еиқәшәаны џьоукы НЛқәа уажәтәи иҟамгьы. Евклидовтәи абжьаӡара аиԥшра шьаҭас иҟаҵаны, NL аиԥшра ахәшьара ҩбатәи NL векторқәа зегьы рзы иԥхьаӡоуп.
Ҩ-кластерк рыҟаҵаразы, ҳара ҳхы иаҳархәеит R апакет DiffCoEx, уи шьаҭас иамоуп Weighted Gene Co-expression Analysis (WGCNA) анарҭбаара. MS/MS спектрқәа рыхәшьаратә матрицақәа NDP, NL рхы иархәаны, ҳара DiffCoEx ҳхы иаҳархәеит аиҿырԥшратә корреляциатә матрица аԥхьаӡаразы. Бинартә кластеризациа мҩаԥысуеит “cutreeDynamic” апараметр метод = “гибрид”, cutHeight = 0.9999, deepSplit = T, minClusterSize = 10 ҳәа ақәыргыларала. (57); Иаҭаху R WGCNA апрограмматә пакет шәыԥшаар шәылшоит https://horvath.genetics.ucla.edu/html/КоекспрессионНетворк/Рпакетқәа/WGCNA аҟны.
MS/MS амолекуляртә ҳәаа анализ амҩаԥгаразы, ҳара NDP еиԥш NL еиԥшра ахкқәа ирыбзоураны ҩыџьа-ҩыџьалатәи аспектральтә еимадара ҳаԥхьаӡеит, насгьы Cytoscape апрограмматә еиқәыршәара ҳхы иаҳархәеит CyFilescape yFiles ашьақәгылашьа алгоритм анарҭбааратә апликациаҿы аорганикатә ашьақәгылашьа ҳхы иархәаны аҳатә топологиа аиҿырԥшразы.
Адыррақәа рҿы астатистикатә анализ амҩаԥгаразы R версиа 3.0.1 ахархәара. Астатистикатә ҵакы ахәшьара аиҭан ҩ-ганктәи аварианс анализ (ANOVA) ахархәарала, уи иашьҭанеиуан Туки ииашаны ҵакы змоу аиԥшымра (HSD) post-hoc тест. Аҳаскьынфаҩцәа рыхәшәтәреи аконтроли рыбжьара иҟоу аиԥшымра анализ азуразы, еиԥшу аварианс змоу аҩ-гәыԥк рыбжьара ҩ-мҵәыжәҩак рыла еихшара анализ азуын Студенттә t-тест ахархәарала.
Ари астатиа азы ацҵаратә материалқәа рзы шәахәаԥш http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/6/24/eaaz0381/DC1.
Ари иаарту анеирҭа змоу статьоуп, Creative Commons Attribution-Non-Commercial License аԥҟарақәа рыла ирылаҵоуп, уи иарбанзаалак амедиум ахархәара, аларҵәара, аиҭаҭыжьра азин анаҭоит, аҵыхәтәантәи ахархәара акоммерциатә феида азы акәымзар, насгьы аоригиналтә усумҭа иашазар. Азхьарԥш.
Агәынкылара: Ҳара шәара шәе-маил адрес шәҳәарц мацара ауп иҳаҳәо, адаҟьахь ишәыдышәкыло ауаҩы еиликаарц азы, е-маил ибарц шышәҭаху, насгьы уи спам шакәым. Ҳара е-маил адресқәак ҳҭакыӡом.
Ари азҵаара ахархәара амоуп уара уҭааҩу-уҭааҩу агәаҭаразы, насгьы автоматикала аспам ашьҭра аԥырҟәҟәааразы.
Аинформациатә теориа универсалтәи аԥара еиқәнаршәоит иҷыдоу аметаболомқәа реиҿырԥшреи аԥышәаратә хьчаратә теориақәа рԥааимбаражәареи рзы.
Аинформациатә теориа универсалтәи аԥара еиқәнаршәоит иҷыдоу аметаболомқәа реиҿырԥшреи аԥышәаратә хьчаратә теориақәа рԥааимбаражәареи рзы.
©2021 Аҭҵаарадырра аҿиаразы Америкатәи Ассоциациа. зегьы рзинқәа хьчоуп. АААС ХИНАРИ, АГОРА, ОАРЕ, ХОРУС, КЛОКСС, КроссРеф, КАУНТЕР рпартниоруп. АҵарадырраАҿиарақәа ISSN 2375-2548.